14

Учреждение образования

” ПОЛЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ“

Факультет биотехнологический

Кафедра биотехнологии

Управляемая самостоятельная работа № 2

по дисциплине: «Цитология и гистология»

на тему:

Промежуточные филаменты как компонент цитоскелета

Студенты 1 курса, гр.22БХ-1					Децук Валерия Петровна, Лавренюк Дарья Сергеевна
Биохимия		(подпись) __________________2022

Проверил		Татьяна Михайловна Натынчик
старший преподаватель	(подпись) ___________________2022

ПИНСК 2022

Оглавление

Глава 1 Особенности химического состава и супрамолекулярной структуры промежуточных филаментов.	3-5
Глава 2 Классификация белков промежуточных филаментов	6-8
Глава 3 Роль промежуточных филаментов в поддержании размеров и формы клеток и внутриклеточных структур.	9
Глава 4 Кератиновые волокна эпителиальных клеток.	10-12
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАНЫХ ИСТОЧНИКОВ	13

Глава 1 Особенности химического состава и супрамолекулярной структуры промежуточных филаментов.

Промежуточные филаменты представляют собой основные компоненты ядерного и цитоплазматического цитоскелета. Они необходимы для поддержания правильной структуры тканей и их функционирования. По диаметру промежуточные филаменты находятся между актиновыми филаментами и микротрубочками и образуют прочные сети. Промежуточные филаменты представляют собой полимеры, состоящие из белковых субъединиц. Белки, из которых состоят промежуточные филаменты, гетерогенны и кодируются семейством больших и сложно устроенных генов.

А — схема сборки филементов; Б — микрофотография расположения сети промежуточных филатентов в клетке (иммуногистохимия, световой микроскоп): 1 — мономеры; 2 — димеры; 3 — тетрамеры; 4 — протофибриллы; 5 — зрелый промежуточный филамент; 6 — ядро эпителиальной клетки; 7 — сеть кератиновых филаментов в цитоплазме клетки.

Рисунок 1.1- Цитоскелет клетки. Промежуточные филаменты (строение, сборка, расположение в клетке)

У человека более 50 болезней обусловлены возникновением мутаций в белках промежуточных филаментов Микротрубочки, актиновые филаменты (микрофиламенты) и промежуточные филаменты представляют собой три основные системы белковых филаментов, составляющих цитоскелет. Промежуточные филаменты образуют в цитоплазме и ядре сеть и присутствуют во всех клетках метазоа (животных). В отличие от микротрубочек и актиновых филаментов, которые необходимы даже для выживания изолированных клеток in vitro, основная функция промежуточных филаментов проявляется на уровне тканевой организации, где они необходимы для надлежащего функционирования тканей и органов. Некоторые типы промежуточных филаментов участвуют в скреплении клеток друг с другом, что необходимо для формирования тканей. Белки промежуточных филаментов кодируются несколькими большими семействами генов. Эти белки образуют сложную систему филаментов, на долю которых в клетке в нормальных физиологических условиях приходится до 80% общего клеточного белка. Внутриклеточное распределение промежуточных филаментов отличается от характерного для актиновых филаментов и микротрубочек.

Гистологи обнаружили их (в виде нейрофибрилл нейронов и тонофиламентов клеток эпидермиса) задолго до того, как в 1960-х гг. при электронномикроскопическом исследовании мышечной ткани были описаны индивидуальные филаменты.

В клетках мышц «промежуточные» филаменты занимали по диаметру среднее положение между «толстыми филаментами» миозина-II и «тонкими филаментами» актина. Их средний диаметр составляет около 10 нм, т. е. они толще, чем актиновые филаменты (около 8 нм), и тоньше микротрубочек (около 25 нм). Все три системы филаментов представлены рисунке ниже. Белки промежуточных филаментов характеризуются общей молекулярной структурой и полимеризуются в филаменты, обладающие высокой механической прочностью. В электронном микроскопе они выглядят одинаково.

У высших позвоночных семейство соответствующих белков организовано наиболее сложно, и этот вопрос будет рассмотрен в настоящей главе. Похожие промежуточные филаменты также обнаружены у беспозвоночных, однако у них количество генов, кодирующих соответствующие белки, значительно меньше, чем у позвоночных. Также промежуточные филаменты беспозвоночных менее гетерогенны и обладают меньшей тканевой специфичностью, чем у млекопитающих. В геноме человека находится порядка 70 генов, кодирующих белки промежуточных филаментов. Принимая во внимание альтернативный сплайсинг для пары из них, общее количество этих белков приближается к 75. Они представлены гораздо большим числом вариантов и более гетерогенны, чем актиновые или тубулиновые белки. Для всех белков промежуточных филаментов характерна тканеспецифическая экспрессия. Также их экспрессия изменяется в процессе дифференцировки.

Большинство сведений, касающихся экспрессии и биохимических свойств промежуточных филаментов, были получены до того, как были установлены их функции и связь с некоторыми заболеваниями. Сейчас показано, что мутации в генах белков промежуточных филаментов связаны с многими генетическими заболеваниями, которые характеризуются различными фенотипическими проявлениями. Они включают по меньшей мере 50 отдельных болезней, от фликтены до прогерии.

Почти все типы генов белков промежуточных филаментов связаны с той или иной формой проявления хрупкости тканей. Это позволяет предполагать, что для функционирования ткани in vivo необходима надлежащая механическая прочность и что в значительной степени она прямо или опосредованно связана с промежуточными филаментами. Принимая во внимание, что экспрессия генов белков промежуточных филаментов носит тканеспецифический характер, весьма возможно, что все эти белки придают клеткам тканей мельчайшие оттенки различия. Клеткам тканей необходимы различные свойства, такие как прочность, пластичность, быстрота сборки и разборки структур, обеспечивающих прочность. Может быть, в этом кроется причина того, что в ходе эволюции возникло столь много генов, кодирующих белки промежуточных филаментов.