63. Постэмбриональное развитие насекомых. Типы метаморфоза.

В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития.

Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза — аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, — гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, — голометаболия.

Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первичнобескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвосток (Diplura).

При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.

Гемиметаболия — неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др. При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений — провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется «маска» — видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи.

Среди насекомых с неполным превращением имеются варианты развития с повышенным метаморфозом (гиперморфоз) и с пониженным (гипоморфоз). Гиперморфоз наблюдается в развитии трипсов, часто встречающихся в корзинках сложноцветных, особенно ромашек, нивяника. У нимф трипсов не выражены зачатки крыльев, поэтому переход к имаго сопровождается более выраженным метаморфозом. А у вторичнобескрылых насекомых, утративших крылья в связи с приспособлением к паразитизму (клопы, вши, пухоеды, власоеды) или к скрытому образу жизни в почве (бескрылые, прямокрылые), наблюдается пониженный метаморфоз — гипоморфоз.

Голометаболия — полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо — личинка — куколка — имаго. Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых. Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго — на деревьях.

Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз — разрушение личиночных органов и гистогенез — формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое — имаго.

Отклонением от голометаморфоза является особый случай полного превращения — гиперметаморфоз с личинками нескольких типов. Например, у жука-майки (Meloe meloe) яйца развиваются в почве и из них выходят личинки первого возраста — триунгулины. Эти мелкие личинки так названы потому, что у них на лапках развито по три цепких коготка. Триунгулины залезают на цветки луговых растений и затем с помощью коготков прицепляются к телу пчел. Пчелы переносят триунгулинов в улей, где они линяют и превращаются в паразитическую червеобразную личинку второго, а затем третьего возрастов. Они поедают в сотах молодь пчел, потом окукливаются, а взрослые жуки покидают улей. Гиперметаморфоз описан у некоторых жуков — жужелиц, стафилинов, нарывников.

Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития:

• аметаболия, или протоморфоз (яйцо — личинка (похожая на имаго) — имаго);

• гемиметаболия — неполное превращение (яйцо — нимфа — имаго): гемиметаморфоз — типичный вариант, гипоморфоз — пониженный метаморфоз, гиперморфоз — повышенный метаморфоз;

• голометаболия — полное превращение (яйцо — личинка — куколка — имаго): голометаморфоз — типичный вариант, гиперметаморфоз — с несколькими типами личинок.