55. Разнообразие органов дыхания у хелицеровых.

Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель.

Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки — основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.

Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов.

От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насекомых для улучшения вентиляции воздуха в трахейной системе, а у водных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубоких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образования, они выстланы кутикулой. В поверхностном слое последней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластичность и препятствующее спадению стенок.

В простейших случаях поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы. Это наблюдается, однако, только у малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности.

56. Подтип Трахейные. Общие черты организации. Приспособления к жизни на суше. Классификация.

Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные животные. Этот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и название подтипа. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.

Трахейнодышащие отличаются от других подтипов членистоногих следующими особенностями:

1. Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания — легкие, которых никогда не бывает у трахейных.

2. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

3. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2—3 пары челюстей. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2—4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1—2 пары максилл.

Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных — непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых.

В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.

К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.

Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.

Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda).