39. Сравнительная морфология органов дыхания у водных и сухопутных моллюсков.

Сухопутные. У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воздушного дыхания — легкое. Легкое моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь. Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая на поверхность воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается.

Водные. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантийной полости.

В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует.

У наиболее примитивных двустворчатых — первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками.

У жаберных жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабр. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок — наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя — к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц.

И наконец, у перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер — от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам — отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

40. Типы размножения и развития моллюсков. Типы личинок.

У низших моллюсков из яйца развивается трохофорная личинка.

Характерная особенность трохофоры — наличие поясов ресничных клеток. Плавает при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или яйцевидную форму.

У большинства стадия трохофорной личинки проходит в яйце, затем из яйца выходит личинка — велигер, или парусник, типичная для моллюсков. Кроме пучка ресничек на верхнем полушарии, у велигера имеется орган движения — парус с лопастями, несущими реснички. У некоторых морских, у большинства пресноводных моллюсков и у всех сухопутных видов развитие прямое.

Брюхоногие. Большинство моллюсков — водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка — парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Двустворчатые. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка — велигер, выполняющая расселительную функцию. Впоследствии велигер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска. У некоторых пресноводных двустворчатых (беззубка, перловица) метаморфоз протекает с образованием особой личинки — глохидия. Глохидий имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыкателем. С помощью биссусной нити глохидий прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани. Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек. В некоторых случаях у пресноводных двустворок встречаются случаи прямого развития. Например, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости и из них вылупляются сформированные маленькие двустворки.

Головоногие. Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.