71. Общая характеристика и многообразие типа Полухордовые как промежуточного звена между беспозвоночными и хордовыми животными.

Ответ. HEMICHORDATA. Двусторонне-симметричные целомические, трехслойные, вторичноротые одиночные и колониальные организмы. Насчитывает около 100 видов. Исключительно морские животные. Обычная длина тела несколько сантиметров, но у некоторых видов она больше 2 м. Особенности строения, особенно на личиночной стадии, показывают, что полухордовые являются промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Нервная система состоит из брюшного и спинного нерв­ных стволов, связанных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения — целомодукты. Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации. Личинки полухордовых (торнарии) сходны с личинками-бипиннариями иглокожих, на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Судя по молекулярным данным, ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — иглокожие, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад. По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, кишечнодышащие и перистожаберные — сестринские группы, хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих. Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни: Кишечнодышащие (Enteropneusta) — 108 видов; Перистожаберные (Pterobranchia) — 22 вида. К перистожаберным относят, в частности, граптолитов (Graptolithina) — большую палеозойскую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к кишечнополостным. Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом Planctosphaera pelagica, известным только по личинкам. Кишечнодышащие, или кишечножаберные (лат. Enteropneusta) — класс морских животных типа полухордовых. Это морские животные длиной от нескольких сантиметров до 2—2,5 м. Боковые стенки пищевода у кишечнодышащих пронизаны жаберными щелями (отсюда название), число которых достигает 200. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между хоботком и воротничком. Питание пассивное: пищевые частицы, попадая в пищевод с водой, склеиваются слизью в комочки, которые затем направляются ресничками в кишечник. Кишечник заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Орган выделения — особый участок в стенке хоботка. Дышат как всей поверхностью тела, так и с помощью глотки и жабр (кишечный тип дыхания). Кровеносная система незамкнута, состоит из брюшного и спинного сосудов, соединёнными поперечными сосудами; «сердце» в виде пузырька. Нервная система состоит из спинного и брюшного стволов, соединённых одним—двумя окологлоточными нервными кольцами. На вершине хоботка располагаются светочувствительные клетки; покровы тела также содержат чувствительные клетки. Раздельнополы, оплодотворение наружное; один вид способен к неполовому размножению путём поперечного деления тела. Протоки половых желёз (свыше 30 пар) открываются по бокам тела. Личинка, торнария, напоминает бипиннарию иглокожих. Кишечнодышащие — подвижные донные животные, ведущие строго одиночный образ жизни. Встречаются преимущественно на морских мелководьях, где роются хоботком в донных отложениях. Питаются разлагающимися остатками животных и растений. Типичный представитель класса — баланоглосс (Balanoglossus). Кишечнодышащие являются сильно специализированными и во многих отношениях более продвинутыми, чем остальные представители типа полухордовых. Сердце кишечнодышащих также выполняет роль примитивной почки, их внутренние жабры имеют некоторые общие признаки с жабрами примитивных рыб. Кроме того, в передней части тела имеет место опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравним с хордой.Всё это позволило некоторым учёным предположить происхождение хордовых от кишечнодышащих, рассматривая последних, таким образом, как тип, близкий к гипотетическому «недостающему звену» между позвоночными и беспозвоночными. Некоторые виды во взрослом состоянии имеют хвост со слабыми признаками сегментации. Особенностью кишечнодышащих является трёхсегментный план строения тела, который в настоящее время у позвоночных не наблюдается — за исключением строения передней нервной трубки (головного нейропора), развивающейся в головной мозг, разделённый на три основные части. С точки зрения сторонников происхождения хордовых от кишечножаберных, в строении хордовых таким образом проявляются признаки строения их ранних предков, хотя и не очевидным внешне образом. Однако кишечнодышащие резко отличаются от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации, так что эта гипотеза встречает серьёзные возражения.