69. Тип Иглокожие. Общая характеристика, классификация. Обзор классов иглокожие, их значение в биоценозах.

Ответ. Echinodermata. Общая характеристика. Представители этого типа, число которых составляет около 6 тыс. видов, населяют океаны и моря. Это вторичнополостные животные, имеющие во взрослом состоянии радиальную симметрию тела. У большинства видов органы расположены по пяти радиусам, но у части форм число лучей иное. Свободноплавающие личинки иглокожих имеют двустороннюю симметрию тела. Вторичная полость заполнена полостной жидкостью. Иглокожие преимущественно донные животные, способные к медленному перемещению по субстрату, реже они прикрепляются к дну посредством особого стебелька и ведут прикрепленный образ жизни. Некоторые иглокожие служат пищей для морских обитателей, в том числе позвоночных, встречаются среди иглокожих промысловые виды. Размеры иглокожих колеблются от нескольких миллиметров до 2 м (голотурии). Строение и жизненные отправления. Форма тела иглокожих весьма разнообразна, что отражают их названия: морские огурцы, морские ежи, морские звезды и лилии. В соединительнотканном слое кожи иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п. Скелет служит защитой и опорой для организма. Вторичная полость тела (целом), где расположены внутренние органы, заполнена целомической жидкостью и выполняет транспортные и опорные функции. За счет целома образуется амбулакральная система органов движения. Покровы состоят из двух слоев: наружного ресничного эпителия и лежащего под ним внутреннего соединительнотканного. В наружном слое кожи имеются пигментные, железистые и чувствительные клетки. Колебания ресничек обеспечивают токи воды вдоль тела, которые поддерживают кожное дыхание, очищают тело и приносят пищевые частицы к ротовому отверстию. Среди железистых клеток могут быть и клетки, выделяющие ядовитую слизь. В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. У морских звезд скелет имеет вид известковых пластинок, расположенных рядами; у морских ежей скелет представлен известковым панцирем из радиально расположенных парных рядов пластинок; сплошной панцирь имеется у некоторых звезд и морских лилий. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в амбулакральную (водно-сосудистую) систему. Нервная система примитивна и имеет радиальное строение. От окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи, число которых соответствует числу лучей. Как у всех животных, ведущих малоподвижный образ жизни, органы чувств развиты слабо: у некоторых морских звезд на лучах находятся примитивные глазки, а у морских ежей они располагаются на поверхности тела. Имеются органы осязания. Мускулатура. У голотурий хорошо развит кожно-мускульный мешок, у других представителей, имеющих развитый известковый скелет, мускулатура развита слабее. Интересными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии (щипчики), с помощью которых они очищают тело. Особенно хорошо развиты щипчики у морских звезд и морских ежей. Пищеварительная система. Иглокожие характеризуются широким спектром типов питания: зоофаги, фитофаги, детритофаги и сестонофаги (питаются оседающими отмершими организмами и частично планктоном). Это обусловило разнообразие морфофункциональных особенностей пищеварительной системы. У большинства иглокожих кишечник состоит из трех отделов. Ротовое отверстие расположено посередине нижней поверхности тела и ведет в короткий пищевод. За пищеводом следуют средняя кишка (желудок) и короткая задняя кишка, анальное отверстие имеется не всегда. У голотурий вокруг рта расположены щупальца, на которые налипают частицы пищи, отправляемые в рот. У некоторых ежей частицы пищи направляются в рост ресничками эпителиальных клеток, покрывающих специальные бороздки. Особенностью пищеварения у иглокожих является преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным: под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частицы (морская звезда), которые перевариваются внутриклеточно в хорошо развитых печеночных придатках. Непереваренные скелетные остатки у иглокожих выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Амбулакральная система предназначена в основном для передвижения иглокожих и уникальна среди животного мира по своему строению. Система состоит из околоротового канала и отходящих от него радиальных каналов. От радиальных каналов отходят боковые канальцы, каждый из которых заканчивается полой, очень растяжимой и мускулистой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят сквозь покровы иглокожих во внешнюю среду. Ножки на свободном конце снабжены маленькими присосками. При этом ножки располагаются сдвоенными рядами в специальных радиальных бороздках. У большинства иглокожих от кольцевого канала отходит непарный каменистый канал, который открывается наружу пористой мадрепоровой пластинкой. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки и поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого обеспечивает движение жидкости внутри тела. Через мадрепоровую пластинку происходит также и регуляция полостного давления. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, состав которой близок к морской воде. Жидкость вгоняется в радиальный канал луча (морская звезда), расположенного по направлению движения звезды, и поступает в ампулы. При сокращении ампул жидкость нагнетается в ножки, которые под давлением жидкости вытягиваются по направлению движения и присасываются к субстрату с помощью присосок, которыми заканчиваются ножки. Когда мускулатура ножек сокращается, жидкость возвращается в ампулы, ножки укорачиваются и подтягивают животное вперед. Так перемещаются ежи, морские звезды и голотурии. Скорость передвижения составляет несколько сантиметров в 1 мин. У морских лилий и офиур ножки лишены присосок и выполняют функции дыхания и передачи пищи к ротовому отверстию. Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны — остатки первичной полости тела. Лакуны кровеносной системы находятся на оральной (нижней) и аборальной (верхней) сторонах тела и сообщаются между собой радиальными лакунами. Кровеносная система выполняет в основном транспортные функции. Органы дыхания. Газообмен у большинства иглокожих осуществляется через покровы тела. У морских звезд и морских ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры в виде выпячиваний тела. Роль жабр выполняют также амбулакральные ножки. У голотурий газообмен осуществляется в задней кишке. Органы выделения. Выделение конечных продуктов обмена происходит через стенки амбулакральной системы, а также с помощью амебоцитов, находящихся в целомической жидкости. Амебоциты захватывают из целома экскреторные вещества и выводят их через покровы наружу. Возобновление амебоцитов происходит в особых железах. Органы размножения. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются и гермафродитные формы. Оплодотворение наружное. Иглокожие живут большими сообществами и выпускают половые продукты наружу, где и происходит их слияние. Иногда оплодотворенные яйца развиваются в специальных выводковых камерах материнского организма (живородящие виды). Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом. Из яиц выходят планктонные двустороннесимметричные личинки, которые проходят через несколько личиночных фаз, характеризующихся кардинальными изменениями симметрии, строения, формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз). Некоторые представители морских звезд, голотурий и офиур размножаются бесполым путем: материнский организм распадается на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи. Многие иглокожие обладают способностью к регенерации частей тела. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Поэтому у иглокожих наблюдают явление аутотомии — самокалечения. При нападении хищников звезды и офиуры могут обламывать свои лучи, и из этих обломков в дальнейшем происходит восстановление целого организма. Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, включающие пять современных классов: Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa). Класс Морские лилии (Crinoidea). Подтип Подвижные (Eleutherozoa). Класс Морские звезды (Asteroidea). Класс Офиуры (Ophiuroidea). Класс Морские ежи (Echinoidea). Класс Голотурии (Holothuroidea).