Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

являются мухи цеце. В Южной Азии и Африке кровососущие слепни переносят трипаносому Т. evansi — возбудителя болезни верблюдов. Т. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей, заражение которых происходит при случке. Паразиты поражают нервную систему животных. Случная болезнь встречается в Средиземноморье, Азии и Африке.

Среди представителей Kinetoplastida есть родичи трипаносом — лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиоз у человека. Это внутриклеточные паразиты с редуцированным жгутиковым аппаратом. Переносчиком лейшманий являются кровососущие москиты, в кишечнике которых паразит размножается и проходит стадию со жгутиком, но без ундулирующей мембраны. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании, имеющие жгутики. После внедрения в клетки печени и селезенки паразиты утрачивают жгутик.

Один вид лейшманий — L. donovani—вызывает у человека заболевание, называемое висцеральным лейшманиозом (кала-азар). Распространенное в Средней Азии, Ицции, Южной Америке и Индокитае это заболевание поражает в основном детей, у которых увеличиваются в размерах печень и селезенка. Болезнь сопровождается лихорадкой, истощением и малокровием. Природным резервуаром паразита являются в основном бродячие собаки.

Всредней Азии и Закавказье L. tropica вызывает восточную язву, или пендинку. Переносчиком и вторым хозяином являются москиты рода Phlebotomus, в желудке которых лейшмании размножаются, образуя жгутиконосную форму. В местах укусов москитами образуются изъязвления. Внутри лейкоцитов, находящихся в язве, обнаруживается множество паразитов, лишенных жгутика. Через 1—2 года язвы зарубцовываются. Носителем кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, чаще всего большие песчанки. Висцеральный и кожный лейшманиозы дают стойкий иммунитет.

Вкишечнике и желчных протоках человека паразитирует лямблия Lamblia intestinalis, вызывая болезнь лямблиоз. Тело этого паразита грушевидной формы, имеет несколько жгутиков и вооружено присоской,

спомощью которой лямблия прикрепляется к слизистой кишечника. Попав в толстый отдел кишечника, лямблии отбрасывают жгутики и инцистируются. Человек (чаще всего дети) заражается, потребляя пищу и воду, загрязненные цистами паразитов.

Среди отряда Трихомонадовые (Trichomonadida) есть опасные паразиты человека. Трихомонады имеют четыре—шесть жгутиков, из которых один является рулевым и образующим ундулирующую мембрану. Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, Т. vaginalis паразитирует в мочеполовых путях, вызывая трудноизлечимые заболевания.

Интересны представители отряда Многожгутиковые (Hypermastigiпа), обитающие в кишечнике насекомых, в частности термитов. У этих жгутиконосцев много жгутиков, и они являются полезными симбионтами термитов. Без многожгутиковых хозяева не могут самостоятельно переваривать клетчатку, так как жгутиконосцы вырабатывают фермент целлюлазу, расщепляющую потребленную термитами клетчатку до легко усвояемых углеводов.

32

ПОДТИП САРКОДОВЫЕ (Sarcodina)

Представители саркодовых на протяжении жизненного цикла или большей его части передвигаются с помощью псевдоподий; жгутиками саркодовые могут обладать лишь на кратковременных стадиях развития, это гаметы и зооспоры. Основная масса саркодовых размножается бесполым путем: делением на две клетки или на множество клеток. Половое размножение присуще немногим видам и осуществляется путем слияния гамет. Большинство саркодовых — свободноживущие виды, обитающие в соленых водах, часть из них живет в пресных водоемах, заселяет почву, участвуя в почвообразовательных процессах, и немногие являются паразитами животных и человека. Всего насчитывают около 10 тыс. видов саркодовых.

Из 12 классов саркодовых можно выделить три класса, к которым принадлежит основная масса представителей этого подтипа: класс Корненожки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнечники (Heliozoa).

Наиболее просто устроены представители голых амеб (класс Корненожки — Rhizopoda, отр. Амебы — Amoebina), населяющие пресные водоемы и почвы, где они питаются мелкими простейшими, одноклеточными водорослями, микроорганизмами и гниющими остатками. Тончайшая мембрана, покрывающая тело этих микроскопических животных, позволяет им образовывать временные выросты — псевдоподии, по своей форме напоминающие корни растений, что и определило название класса. С помощью псевдоподий амебы медленно перетекают с одного места на другое. При этом они обтекают мелкие пищевые частицы (одноклеточные водоросли, бактерии и др.) со всех сторон, и те оказываются внутри цитоплазмы амебы, где образуются пищеварительные вакуоли. С помощью пищеварительных ферментов пищевые частицы перевариваются (внутриклеточное пищеварение). Жидкие продукты переваривания поступают в эндоплазму, а непереваренные остатки транспортируются к поверхности тела и выбрасываются наружу через мембрану клетки. Типичным представителем отряда является

пресноводная амеба (Amoeba proteus) (рис. 12). Подобный способ захвата

Рис. 12. Амеба (Amoebaproteus), захватывающая пищу:

1 — захваченная псевдоподиями пищевая частица; 2 — сократительная вакуоль; 3 — ядро; 4 — псевдоподии; 5 — эктоплазма; 6 — эндо-

пищевых частиц с помощью псевдоподий называют фагоцитозом. Наряду с ним существует способ поступления жидких веществ в тело амебы — пиноцитоз. При этом внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, в который засасывается капелька жидкости с растворенными в ней органическими веществами. Образовавшаяся вокруг этой капельки вакуоль с жидкостью отшнуровывается от канала и после всасывания жидкости эта вакуоль прекращает свое существование.

Для поддержания осмотического давления у амеб, особенно обитающих в пресных водах и почве, есть особый аппарат для удаления излишков воды из организма — сократительная вакуоль; обычно сократительная вакуоль бывает одна, реже две. У морских и паразитических амеб сократительные вакуоли отсутствуют или пульсируют очень редко. Помимо регулирования осмотического давления сократительные вакуоли участвуют в процессах выделения продуктов обмена и дыхания, обеспечивая организм кислородом из окружающей воды.

Амебам присуще бесполое размножение путем деления на две клетки или на несколько дочерних особей (рис. 13).

При неблагоприятных условиях амебы инцистируются, выделяя вокруг тела плотную оболочку. При наступлении благоприятных условий среды цисты разрушаются и амебы начинают вести активный образ жизни.

В кишечнике позвоночных животных, в том числе домашних животных и человека, обитает множество видов амеб, не принося вреда своим хозяевам, а просто являясь их квартирантами. Большая их часть питается содержимым кишечника, в том числе бактериями (Entamoeba coli). Среди

Рис. 13. Последовательные стадии бесполого размножения пресноводной корненожки Euglypha alveolata:

а — корненожка перед делением; б — образование цитоплазматической почки; в — деление ядра; скелетные пластинки образуют новую раковину; г — окончание деления; одно из ядер переместилось в дочернюю особь: 1 — ядро; 2— псевдоподии

34

iimi <i, о' > тающих в толстом кишечнике человека, есть виды, которые могут мы ii.iiuTi. тяжелые заболевания, например дизентерийная амеба Е. histoly- И,,I ( XH.I'IIIO пищей ей служат бактерии, но в раде случаев эта амеба может М|н>никать под слизистую оболочку кишечника, где питается и размножа-

• к н. ш.ш.шая кровавый понос (кишечный амебиаз). Симптомы заболева- нии с хожи с симптомами дизентерии, поэтому эту амебу называют дизен1111и 11 м ой. С каловыми массами наружу выходит множество цист, которые нишгимюе время остаются инвазионными (сохраняют способность к за- |м *п lino). Некоторые люди могут быть носителями дизентерийных амеб.

Vп|н-дставителей отрада Раковинные амебы (Testacea) тело заключено

м|ммшину, образованную органическими рогоподобными веществами, иммг'1 немыми цитоплазмой; зачастую в такую раковину включены пес- ЧИИМ1 и другие посторонние частицы. Раковины имеют отверстие —устье, н I м ги>|юго амебы вьщвигают псевдоподии. Раковинные и голые амебы в Олимпом количестве населяют пресные водоемы, сфагновые мхи и почву, учш туя и процессах почвообразования. Благодаря своим микроскопиче- I • им размерам они способны существовать в тончайшем водном слое, ок-

рулшощем частички почвы. При пересыхании почвы амебы инцистиру- МHI и и и виде цист могут переноситься ветром с пылью на значительные linn гоиния. В благоприятных условиях почвенные амебы быстро размно-

• ни I н и делением надвое: однадочерняя клетка остается в материнской ра-

¥I пин 1С, а другая строит себе новую раковину. В увлажненных и заболоченных помпах наиболее многочисленны арцелла и диффлюгия (рис. 14).

Ьолее сложно устроены обитатели морей из отряда Фораминиферы (1'iHiiminifera), у которых раковина образуется из веществ (близких по

Рис. 15. Форамииифера. Раковина и сеть тончайших псевдоподий

природе к псевдохитину), выделяемых эктоплазмой. Это самая многочисленная и разнообразная группа саркодовых, встречающихся во всех морях на значительной глубине. У некоторых видов псевдохитиновые раковины инкрустированы песчинками, у других пропитаны углекислым кальцием (рис. 15). Форма раковин разнообразна, внутри они имеют одну или несколько сообщающихся камер, в которых находится тело корненожки. Кроме устья у раковины имеется множество пор, через которые наружу выходят тончайшие нитевидные псевдоподии — ризоподии, образующие

•и it |»vi раковины сложную цитоплазматическую сеть; с помощью этой се- m I прмсможки передвигаются и питаются (рис. 16). Пищей им служат п,ц irpmi, мелкие простейшие и даже некоторые многоклеточные.

1I п р и д у с бесполым размножением фораминиферы размножаются и нши.иым путем. Сначала тело корненожки распадается на множество нм>1н1||д||ых клеток, которые покидают материнскую раковину, растут и niipa lyior вокруг себя новую раковину. Дочерние корненожки дают ипчнпо /1ругому поколению раковинных корненожек: путем множест-

и н о деления образуют гаметы — мелкие клетки с двумя жгутиками. 'Irpr I поры раковины одинаковые по форме и размерам гаметы выхо14 1 н иоду и попарно сливаются, образуя зиготу, которая дает начало

• v поколению. Таким образом, в жизненном цикле фораминифер Происходит чередование бесполого и полового размножения.

1.11ньшая часть фораминифер живет в придонном слое морей и Океании, нходя в состав бентоса и питаясь мелкими организмами. Немногие шин.!, обладающие легкой раковиной, входят в состав планктона.

IIиерхних слоях морей живут саркодовые со сложным внутренним

•и1 не том (класс Радиолярии, или Лучевики — Radiolaria). Болынинст- 11н и I них имеет округлой формы тело, от которого в виде лучей отходят ммшочисленные тонкие псевдоподии (рис. 17). Часто у радиолярий в

I'm 17. Радиолярия Thalassophysapelagica. В центре видны крупное ядро и центральная капсула

37

3

б

Рве. 18. Солнечник Actinosphaerium eichhorni:

а — общий вид; 6 — участок тела при большом увеличении; 1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — пищевой комок; 4 — аксоподии; 5 — ядро

цитоплазме находятся симбионты — водоросли, снабжающие хозяина кислородом и сами служащие ему пищей. Радиолярии размножаются простым делением или путем образования мелких дочерних клеток зооспор. У них известен также и половой процесс.

Класс Солнечники (Heliozoa) представлен морскими и пресноводными саркодовыми, питающимися жгутиконосцами, инфузориями и коловратками. Захват пищи у солнечников осуществляется спирально расположенными псевдоподиями в виде лучей с микротрубочками (рис. 18). У некоторых солнечников имеется скелет, пропитанный Si02. Размножаются они делением или образуют зооспоры со жгутиками.

ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ (Apicomplexa)

Тип насчитывает около 4,8 тыс. видов исключительно паразитических простейших, среди которых много паразитов животных и человека. Основная масса этих простейших проходит особую фазу развития — спору, которая служит для перехода паразита от одного хозяина к другому.

Ранее представителей этого типа объединяли с другими паразитическими группами простейших, образующих споры (миксоспоридиями, микроспоридиями), которые в настоящее время выделены в самостоятельные типы. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения, жгутики у них появляются только на стадии гамет.

В жизненном цикле апикомплексов наблюдается чередование бесполого и полового процессов, хотя у некоторых из них бесполое размножение отсутствует. Бесполое размножение осуществляется путем

38

Множественного деления — шизогонии, в результате чего образуются меротиты. Мерозоиты инфицируют здоровые клетки хозяина. В по- следующем новые поколения мерозоитов дают начало поколению половых особей — гамонтов, формирующих половые гаметы.

Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которые у Оомыиинства апикомплексов различаются по размерам, т. е. образуются Микро- и микрогаметы. Зигота одевается плотной оболочкой и называHvm ооцистой. В ооцисте начинается процесс спорогонии — образова- ние множества спорозоитов, которые находятся внутри спор, покрытых |ОЛственной оболочкой. Образованием спорозоитов заканчивается ШИ ншшый цикл апикомплексов.

Тпк и м образом, шизогония ведет к увеличению числа паразитов в ткаМИХ хозяина, а спорогония способствует росту числа паразитов в период их расселения в ввде ооцист со спорами. Ооцисты и споры покрьпы плотными оболочками, защищающими спорозоиты от внешней среды.

И жизненном цикле части споровиков происходит смена хозяев. Мсро юиты и спорозоиты для проникновения в клетки хозяина имеют особый апикальный комплекс органелл на переднем конце тела (отсю- ДЙ и I тзвание типа — Апикомплексы), представляющий собой упругую ОНИриль, которая проникает в клетку хозяина после растворения оболочки этой клетки особым секретом, синтезируемым паразитом.

Тип Апикомплексы делят на два класса: Перкинсеи (Perkinsea) и

Споровики (Sporozoea). Споровики характеризуются совершенным Апикальным комплексом и наличием в отличие от перкинсей полового

процесса. Именно к споровикам относится большинство опаснейших Паразитов животных и человека.

КЛАСС СПОРОВИКИ

(Sporozoea)

Класс Споровики включает два отряда: Грегарины (Gregarinida) и Кокцидии (Coccidia).

О град Грегарины насчитывает более 500 видов — паразитов многих Ore позвоночных животных, в основном насекомых и кольчатых чер- вей, а также водных моллюсков и иглокожих. Паразитируют в кишечнике, а также в полости тела и гонадах. Тело кишечных грегарин раздспено на три участка: передний, средний и задний (эпимерит, протомерит и дейтомерит). Грегарины, паразитирующие в полости тела и в поповых органах, не обладают трехчленистостью, их тело червеобразной или сферической формы. Грегарины — эндопаразиты, характериtyiorcH анаэробным (бескислородным) дыханием, при котором парптикоген расщепляется с выделением энергии, используемой для обменных процессов. Тело грегарин одето плотной пелликулой. Питаются оипрофитно, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью клетки.

Передней частью, вооруженной крючочками, паразит закрепляется и стенке кишечника. Ядро находится в задней части клетки, длина ко- торой может достигать 16 мм. Длина самых мелких видов не превышает

39

Рис. 19. Схемы жизненных циклов споровиков:

а — грегарины; б — кокцидии; в — токсоплазмы; г — малярийного плазмодия; гм — гаметы; гц — гаметоциты; з — зигота; м — мерозоиты; ооц — ооциста; сз — сизигий; сп — спорозоит; спр — спора; сп — спороциста; ш — шизонт; ц — цистозоит

15 мкм. Большинство грегарин размножаются половым путем, и лишь у немногих представителей происходит смена полового и бесполого поколений. Так, перед размножением грегарины, паразитирующие в кишечнике жука-чернотелки (рис. 19, 20), соединяются попарно в цепочку (сизигий), округляются и покрываются общей плотной оболочкой, образуя цисту. При этом слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой особи многократно делится. В каждой особи си-

40