65. Постэмбриональное развитие насекомых. Типы метаморфоза.

Ответ. Онтогенез (индивидуальное развитие) насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются. Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жук) и поодиночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (саранчовые). Некоторые насекомые откладывают яйца в яйцевые капсулы — оотеки (тараканы). В период постэмбрионального развития увеличиваются масса и размеры насекомого, что сопровождается последовательными линьками и прохождением качественно различных фаз. Число линек колеблется от 3—4 до 30, но в среднем составляет 5—6. Промежуток между двумя последовательными линьками называется стадией, а состояние развития — возрастом. Морфологические изменения в развитии от личинки до взрослого насекомого носят название метаморфоз. У всех насекомых (кроме низших бескрылых форм), достигших взрослого состояния, рост и линьки прекращаются. Выделяют три основных типа постэмбрионального развития насекомых: прямое развитие без метаморфоза, развитие с неполным превращением и развитие с полным превращением. Прямое развитие (аметаморфоз) происходит лишь у первичнобескрылых насекомых (двухвостки, чешуйницы, коллемболы). При прямом развитии из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое, но меньших размеров, с другими пропорциями тела и недоразвитыми половыми органами. У насекомых с прямым развитием линьки продолжаются и у взрослых особей. Неполное превращение (гемиметаморфоз) часто называют развитием с постепенным метаморфозом. Такое развитие характерно для многих крылатых насекомых (тараканы, прямокрылые, цикады, клопы и др.). При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое, но меньшей величины, с зачаточными крыльями и неразвитыми половыми органами. Такие личинки носят название нимфы. По мере развития нимфы несколько раз линяют, и с каждой линькой крылья у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста последний раз линяет, и из нее выходит крылатое взрослое насекомое — имаго. В случае когда нимфы насекомых с неполным превращением живут в водной среде (стрекозы, поденки, веснянки), они называются наядами — водными нимфами. Наяды по внешнему виду существенно отличаются от взрослых особей, в частности, у них имеются особые личиночные приспособления: трахейные жабры, видоизмененная нижняя губа, например маска у наяды стрекозы. У вторичнобескрылых (клопы, вши, пухоеды, власоеды) и у ведущих скрытный образ жизни в почве (прямокрылые) наблюдается слабо выраженный метаморфоз, когда взрослую нимфу трудно отличить от имаго. Развитие с полным превращением (голометаморфоз) протекает по следующей схеме: яйцо—личинка—куколка—имаго. Такое развитие свойственно жукам, перепончатокрылым, двукрылым, ручейникам и сетчатокрылым. Личинки у насекомых с полным превращением внешне не схожи со взрослыми особями. Зачастую личинки не только отличаются от имаго типом питания, но и ведут иной образ жизни (личинки многих мух и майских жуков живут в почве). После нескольких линек личинки превращаются в куколку. В куколке происходит разрушение личиночных органов (гистолиз) и формирование органов и тканей взрослого организма (гистогенез). Из куколки выходит крылатое насекомое (имаго). Личинки насекомых с полным превращением характеризуются грызущим типом ротового аппарата, отсутствием глаз и зачатков крыльев, наличием коротких усиков и ног. По степени развития конечностей личинки могут быть разделены на четыре группы. Безногие (аподные) личинки у двукрылых и у части жуков, бабочек. Личинки с зачатками конечностей (протоподные) характерны для пчел и ос. Эти личинки развиваются в сотах и поэтому малоподвижны. Хорошо развитые три пары ходильных ног (олигоподные) наиболее типичны для личинок крылатых насекомых (жуки, сетчатокрылые). Гусеницы (полиподные личинки) помимо хорошо развитых трех пар ходильных ног обладают еще несколькими парами ложноножек на брюшке. Такие личинки свойственны бабочкам и пилильщикам. Куколки могут быть свободные, покрытые и скрытые. У свободных куколок покровы тонкие и мягкие, у них хорошо обозначены и отделены от тела зачатки крыльев и конечностей (жуки). У покрытых куколок все зачатки прирастают к телу (бабочки), а покровы сильно склеротизированны. Куколки скрытого типа покрыты твердой сброшенной личиночной шкуркой, формирующей ложный кокон, в котором находится открытая куколка (мухи). Часто перед окукливанием личинка сама прядет себе кокон, внутри которого находится покрытая куколка (шелкопряд) или куколка свободного типа (муравьи). Большинству насекомых свойственно половое размножение. При этом у многих насекомых наблюдается хорошо выраженный половой диморфизм (самцы жуков-носорогов имеют на голове рог). У общественных насекомых наблюдается полиморфизм, т.е. особи одного и того же вида имеют различное строение в соответствии с их ролью в жизни колонии. Так, в колониях многих термитов матка—родоначальница семьи отличается огромным брюшком, которое не дает возможности ей передвигаться, и поэтому ее кормит особая группа термитов — рабочие. Каждый день матка откладывает несколько тысяч яиц. Жизнь самцов коротка: их роль сводится лишь к оплодотворению самки. Основу колонии составляют термиты-рабочие, имеющие небольшую голову и мелкие размеры. Они выполняют основную работу в колонии: строят термитник, добывают пишу и кормят личинок. Охрана колонии возложена на термитов-солдат, обладающих огромной головой и мощными челюстями. Большинство насекомых откладывают яйца, но нередки случаи живорождения: яйца развиваются в половых путях самки, и она рождает уже личинок (мясные мухи саркофаги, муха овечья кровососка, часть жуков-пещерников). Часто у насекомых наблюдается партеногенез. Партеногенез может быть облигатным, когда в потомстве только самки (жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые). Партеногенез встречается и у обоеполых видов насекомых. В этом случае только часть яиц откладываются неоплодотворенными, а основная масса яиц оплодотворенные. Например, трутни у медоносных пчел развиваются из неоплодотворенных яиц, а матки и рабочие пчелы (самки) — из оплодотворенных. Подобный партеногенез характерен для муравьев, пилильщиков, термитов, части клопов и жуков. У тлей происходит смена поколений: партеногенетического (летом) и обоеполого (осенью). Иногда партеногенез может проявляться лишь при неблагоприятных условиях. У некоторых насекомых наблюдается один из способов увеличения численности — бесполое размножение зародышей (полиэмбриония). Так, например, наездники откладывают яйца в личинок своих жертв — насекомых, где и происходит размножение эмбрионов. В отличие от жизненного цикла, продолжительность которого у некоторых насекомых может превышать 10 лет, сезонные циклы характеризуют развитие вида в течение сезонов 1 года (от зимы до зимы). Например, продолжительность жизненного цикла майского жука может составлять до 5 лет (от яйца до взрослой стадии), поэтому в любой сезон года можно встретить личинок жуков разного возраста. Некоторые насекомые в течение года могут дать несколько поколений — поливольтинные виды (комнатная муха), но большинство насекомых дают лишь одно поколение в год — моновольтинные виды.