»Предлежание плаценты. В этом состоянии плацента покрывает
шейку матки частично или полностью, блокируя рождение плода или вызывая сильное кровотечение. Предлежание плаценты во вто рой или третий триместр может привести к кровотечению из пла центы, когда растущий плод давит на нее. Это кровотечение ставит и мать, и плод под угрозу преждевременных родов. Беременности, осложненные предлежанием плаценты, разрешаются путем кеса рева сечения.
»Отслоение плаценты. В этом состоянии часть плаценты отслаи
вается от стенки матки до того, как плод готов к рождению. При этом плод может остаться без кислорода и питательных веществ
и, в зависимости от степени разрыва, отслоение плаценты может
привести к преждевременным родам и вызвать опасное кровоте чение у матери. Гипертония у матери, физическая травма матери
иплода (например, автомобильная авария) и короткая пуповина являются одними из наиболее распространенных причин отслое ния плаценты.
»Дистресс плода. Во время беременности может возникнуть состо
яние, при котором плоду не хватает кислорода (гипоксия). Это мо жет осложнять развитие плода, также дистресс может осложнять родоразрешение.
Невынаwивание беременности
Невынашивание беременности, также называемое спонтштым абортом или выкидышем, - это смерть эмбриона или плода без видимой причины в течение первых 20 недель беременности. От 1О до 25% всех клинически признанных беременностей заканчиваются выкидышем. Многие другие бере менности заканчиваются вскоре после имплантации, и часто женщина даже не знает, что она была беременна. Кровотечение, которое возникает вследст вие этого, может начаться в ожидаемое время менструального цикла.
Выкидыш может случиться по множеству причин. Клиницисты пред полагают, что часто он может быть вызван аномалиями у эмбриона, а не каким-либо расстройством репродуктивной системы женщины. У многих женщин случается выкидыш, а потом наступает нормальная беременность с нормальным результатом (очаровательный малыш). Однако повторный вы кидыш может указывать на какую-либо форму расстройства у женщины или ее партнера.
390 ЧАСТЬ 5 Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Гла ва 1 5
И зменения и развитие о рганизма на п ротяжении жизни человека
В ЭТО Й ГЛ А В Е ...
»Ход ж изн и в реал ьном времени : драма развития
»Подводя итоги чуда рожден и я ребен ка
»И зменен и я на протяжени и ж изн и
вконтексте анатомии и физиологии развитие означает картину измене ний в течение всей жизни организма. Развитие тесно связано со спе циализированной отраслью биологии, которая называется онтогене-
зом и изучает историю организма в течение его жизни. Человеческое разви тие было предметом многих исследований в течение тысяч лет, особенно оно интересно родителям и дедушкам (бабушкам) маленьких детей. Младенцам повезло, что многие люди находят их настолько удивительными: человечес кий ребенок требует много усилий и времени, пока не вырастет.
В этой главе мы рассмотрим развитие человека от образования зиготы до старости. Вы уже испытали на себе некоторые этапы этого развития, и сейчас у вас будет возможность получить представление о некоторых изме нениях, которые предстоят вашему телу в течение дальнейшей жизни.
Программ ирован ие развития_ _ _ _
Представьте развитие как осуществление в реальном времени и про странстве программы по созданию уникального биологического организма. Эта программа запускается при появлении новой зиготы . Все зиготы со здаются одинаковыми, а затем идут по пути развития, закодированному в их собственной видоспецифической и индивидуально-специфической ДНК. (Вернитесь к главе 14, если вам нужно обновить знания о зиготе.)
Полная ДНК зиготы, т.е. ее геном, возникает во время оплодотворения. ДНК в ядре зиготы содержит гены (специфические последовательности ДНК) от обоих родителей, 50/50, но эта конкретная комбинация генов никогда не существовала раньше и больше никогда не возникнет.
Старение и смерть встроены в программу большинства геномов, включая все человеческие геномы. Все рано или поздно умирают. Мало кто доживает до полного выполнения своей программы и ее завершения.
Этапы развития
Развитие начинается в зиготе и продолжается до смерти. Этапы развития не имеют общепризнанного определения (хотя две вехи - рождение и на чало менструации для женщин являются всемирно признанными), а возраст ные показатели перехода человека от одного этапа к другому очень широки. Изменения происходят более или менее непрерывно в течение всей жизни, и различные системы органов претерпевают значительные изменения в своем графике развития. Однако традиционно в человеческой биологии вехи разви тия, которые отмечают эти этапы, основаны на изменениях, происходящих в нервной и репродуктивной системах.
ЧАСТЬ 5 П раздник жизни: воспроизводство и развитие
Измерение развития
Структурные и физиологические изменения, которые происходят во время развития человека, включают увеличение в размере, приобретение некоторых специализированных способностей и утрату некоторых других специализи рованных способностей на протяжении всей жизни. Когда все идет хорошо, старение является заключительной стадией развития.
В следующих разделах речь идет об условно здоровом организме, для ко торого все идет хорошо, биологически говоря: отсутствие фатальных ошибок в самом геноме и наличие адекватных ресурсов для поддержания питания, терморегуляции и всех остальных физиологических реакций, необходимых для поддержания жизни.
Рост
Человеческое развитие предполагает в том числе увеличение в размере. Увеличение в размере в основном достигается за счет роста органов, которые существуют в той или иной форме у эмбрионов: сердце становится больше, мозг также увеличивается, а кости становятся длиннее и тяжелее. Органы растут, создавая больше своих тканей, а ткани становятся больше, добавляя клетки или увеличивая размер клеток. Все (ну, почти все - в биологии всег да есть исключения!) растет вместе, в основном путем добавления клеток.
Однако не все растет одинаково. Различные этапы развития характеризу ются различными пропорциями типов тканей. Например, и мозг, и скелетные мышцы увеличиваются в размерах с младенчества до взрослой жизни, но доля мышечной ткани по отношению к мозговой ткани в зрелом возрасте намного больше.
Когда трехмерный объект, такой как живое тело, увеличивается в разме ре, отношение поверхности к объему уменьшается (или, другими словами, отношение объема к поверхности увеличивается - при непосредственном взаимодействии с окружающей средой все больше ваших внутренних частей становятся менее зависимыми от ваших внешних частей). Размер человечес кого тела сильно влияет на терморегуляцию, баланс жидкости и другие клю чевые аспекты гомеостаза.
Дифференциация
Приобретение новых способностей или улучшение существующих являет ся частью развития людей. Новые физиологические способности возникают обычно из-за дифференциации (образования специализированных) клеток и тканей. Специализация тканей начинается на преэмбриональной стадии, мы обсудим это в разделе "Развитие до рождения" далее в этой главе. У новорож-
ГЛАВА 1 5 Изменения и развитие организма... |
393 |
денного есть какая-то версия более или менее всех типов клеток и тканей, но многие полностью дифференцированные клетки необходимо будет генериро вать и интегрировать функционально в ткани на соответствующих этапах раз вития. Краткое описание развития длинной трубчатой кости (органа скелетной системы) путем роста и дифференциации клеток вы найдете в главе 5.
Многие функции человеческого тела являются не "приобретенными в ре зультате обучения", а "развившимися". Так, например, способность перева ривать крахмал развивается в течение первого года жизни, когда организм начинает производить необходимые ферменты, а не тогда, когда кто-то научит ребенка это делать. Приучение ребенка к горшку больше связано со зрелос тью нервной системы, чем с усердием родителей. Появление нового навы ка, структуры или процесса иногда сопровождается потерей существующих способностей. Взрослый человек планирует лучше, чем подросток, но, ско рее всего, уже не обладает выносливостью, необходимой для ночных бдений, вечеринок и дорожных путешествий. Этапы человеческого развития можно охарактеризовать этими способностями, приобретенными и утраченными.
В последние годы благодаря исследованиям развития мозга уда лось получить очень интересные данные, чему способствовали пе редовые технологии обработки изображений (см. главу 1). В конце
подРоБностиТЕХНИЧЕСКИЕ 1990-х годов была окончательно доказана ошибочность сущест- вовавшей десятилетиями доктрины, согласно которой люди после рождения не генерируют новые клетки мозга. Данные, полученные с тех пор в рамках многих видов исследований, доказывают, что мозг человека сохраняет пластичность (способность к изменениям и развитию) до глубокой старости. Больше о развитии мозга вы мо жете узнать в главе 7.
Старение
Согласно последним теориям, возрастное ухудшение специализированных и даже основных физиологических функций изначально встроено в геномы. Структуры на концах хромосом, называемые теломерами, становятся все ко роче и короче по мере старения генома и контролируют количество репли каций гена. Постепенно клетки теряют способность к делению. Количество старых и умирающих клеток в ткани в конечном итоге превышает количест во новых клеток этого же типа, необходимых для их замены. Ткань теряет способность функционировать, что ухудшает выживание организма.
Процессы старения являются активной областью исследований в анато мии и физиологии. В последние десятилетия лечебные средства и устройства для противодействия эффектам старения доминируют на рынке медицинских изделий по всему миру.
394 ЧАСТЬ 5 П раздник жизни: воспроизводство и развитие
Развитие до рождения_ _ _ _ _ _ _ _
Рождение человека - это обыкновенное чудо: от одной бесконечно малой клетки до маленького человечка менее чем за десять месяцев. В следующих разделах дается краткий обзор того, как это происходит.
Если вы хотите получить более подробную информацию о беремен ности, почитайте книгу Береметюсть для чайников, выпущенную
СОВЕТ издательством "Диалектика".
От свободно плавающей зиготы до защищенного эмбриона
В главе 14 описываются события, которые приводят к оплодотворению ооцита второго порядка и имплантации бластоцисты в матку с точки зрения женской репродуктивной анатомии и физиологии. В этом разделе рассмат риваются те же самые события с позиции зиготы, от слияния гаплоидных геномов родительских гамет до имплантации в матку (рис. 1 5 . 1 ).
Матка |
3. Деление зиготы |
Фаллопиева труба |
Ооцит
Бахромки маточной трубы
Голова
Хвост Ножка зародыша (будущая пуповина)
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 75. 7. Раннее эмбриональное развитие
ГЛАВА 1 5 Изменения и развитие организма... |
395 |
Начало всего
Оплодотворение, которое занимает около дня, начинается, когда сперма тозоид проникает в ооцит второго порядка (яйцеклетку). После того как сперматозоид связывается с рецепторами в прозрачной оболочке яйцеклетки (см. рис. 14.2), он использует ферменты в своей акросоме для переваривания защитного слоя яйцеклетки. Когда сперматозоид наконец достигает клеточ ной мембраны ооцита, он прикрепляется там к рецепторам. Это запускает два важных события.
»Прозрачная оболочка яйцеклетки твердеет, предотвращая слияние другого сперматозоида с клеточной мембраной яй цеклетки.
»Ооцит возобновляет мейоз 11. Когда это происходит, ядро спер
матозоида прони кает в клетку. Таким образом, когда ядро рефор мируется в телофазе 1 1, сперматозоид вносит свой вклад в ДНК. Клетка, теперь официально считающаяся зиготой, завершила опло дотворение и готова начать свое путешествие.
Опасное путешествие
Зигота немедленно начинает дробление (митотическое деление). В тече ние следующих нескольких дней дочерние клетки (называемые бластомера ми) делятся еще дважды, до 16 бластомеров, все в пределах жестких границ прозрачной мембраны без увеличения общего размера.
Эта масса, называемая теперь морулой (в виде ягоды шелковицы), поки дает трубу матки и входит в полость матки. Деление клеток продолжается, но оно все еще ограничено прозрачной мембраной, и в центре морулы об разуется полость, известная как бластоцель. Примерно на шестой день пос ле оплодотворения эта полая структура, теперь называемая бластоцистой, "вылупляется" из медленно разрушающейся прозрачной мембраны внутри полости матки. Наружный слой клеток бластоцисты секретирует фермент, который облегчает имплантацию в эндометрий. В матке начинается ангиоге нез (развитие кровеносных сосудов), а между матерью и бластоцистой начи нается диффузия. Когда диффузия налаживается, имплантация завершается и начинается беременность.
Этот новый геном пережил очень опасный этап развития. Биологи счита ют, что почти половине бластоцист не удается внедриться, и они умирают. Но новый геном впереди все еще ожидают многие трудности.
Праздник жизни: воспроизводство и развитие
Эмбриональный период
Период с третьей по восьмую неделю после имплантации называется эмбриональный период. В течение этих недель клетки эмбрионов начинают
дифференцироваться и специализироваться.
Превращение бластоцисты в эмбрион начинается, когда имплантирован ная бластоциста превращается в двухслойный диск. Верхний слой клеток (эпибласт) становится эмбрионом и амниотической полостью; нижний слой клеток (гипобласт) становится желточным мешком, который питает эмбри он. Узкая линия клеток на эпибласте, называемая первичной полоской, сиг нализирует о гаструляции - процессе миграции клеток от внешних краев эпибласта в первичную полоску и вниз. При этом создается новый средний слой. Через 14 дней после оплодотворения эмбрион, который теперь называ ется гаструлой, имеет слои эктодермы, мезодермы и энтодермы - эти слои являются прародителями всех типов тканей.
Фетальный период
Этап после восьмой недели до самых родов называется фетальным пе риодом (je tus - плод). В это время происходит быстрый рост и развитие. Первичные зародышевые слои продолжают развиваться, и плод становит
ся все более похож на ребенка. Эктодерма превращается в кожу и нервные ткани, а эндодерма образует ваши внутренние органы - пищеварительный тракт и дыхательные пути. Мезодерма развивается во все остальное, вклю чая кости и мышцы.
Основные этапы развития плода обсуждаются далее в разделе "Триместры развития".
Формирование плаценты
Сразу после имплантации бластоциста приступает к образованию пла центы - специального органа, который существует только во время бере менности и состоит из клеток матери во внешних слоях и клеток плода во внутреннем слое.
Плацента служит для поддержания связи между матерью и плодом. Эта связь включает в себя питание плода (обеспечение энергией и питатель ными веществами), газообмен (плод до рождения должен получать кисло род и выводить углекислый газ) и выведение отходов метаболизма плода. Плацента позволяет одним веществам попадать в тело плода и блокирует другие. Плацента хорошо справляется с доставкой питательных веществ и поддержанием баланса жидкости, но она проницаема для алкоголя, многих лекарств и некоторых токсичных веществ.
ГЛАВА 1 5 Изменения и развитие организма... |
397 |
Плацента представляет собой темно-красный диск ткани размером около 23 см в диаметре и толщиной 2,5 см в центре и весит примерно 0,5 кг. Она соединяется с плодом пуповш-юй длиной от 56 до 61 см, которая содержит две артерии и одну вену. Плацента растет вместе с плодом.
Питательные вещества и кислород диффундируют через плаценту, и кровь плода забирает их и переносит через пуповину. Затем отходы, которые воз никают в результате того, что плод метаболизирует питательные вещества и кислород, переносятся через пуповину и диффундируют в плаценту. Кровь матери забирает отходы из плаценты, а тело матери выделяет их . Господи, мамы начинают убирать за своими детьми еще до их рождения!
И плод, и плацента заключены в амниотический мешок - двойную мем бранную структуру, заполненную жидким матриксом, который называется околоплодными водами. Эта жидкость поддерживает постоянную температу ру развивающегося плода, позволяет ему двигаться и амортизирует движе ния матери.
Триместры развития
Официально принято считать первым днем беременности первый день предыдущего менструального цикла женщины. Очевидно, что в тот день, а также в течение многих дней после этого она не была беременна. Но гораз до проще узнать о дате начала менструального цикла, чем о дне овуляции либо оплодотворения или имплантации, так что врачи придерживаются этого обычая. Затем, по обычаю, врачи отсчитывают 280 дней, чтобы определить предполагаемую дату родов - день, когда произойдет рождение, если бы все беременности и все дети были одинаковыми. Эти 280 дней, или 40 недель, являются стандартным периодом гестации человека (продолжительностью беременности). Этот период, опять-таки по договоренности, делится на три триместра, хотя окончание одного триместра и начало другого не отмечены ничем особенным.
В следующих разделах представлен обзор развития органов плода в течение этих трех стадий беременности. (См. цветную вклейку "Внутриутробное раз витие" на сайте издательства по адресу go . di a l e kt i ka . com/ anatomy_З, чтобы понять, как выглядит развивающийся плод.)
Первый триместр
Все органы тела начинают развиваться в первом триместре. Сердечно сосудистая система формируется из небольших сосудов в плаценте через три недели после оплодотворения. Приблизительно в то же время начинает биться сердце.
П раздник жизни: воспроизводство и развитие
Втечение второго месяца продолжают развиваться системы органов,
атакже начинают формироваться конечности, пальцы рук и пальцы ног. Зародыш начинает двигаться в конце второго месяца, хотя он все еще слиш ком мал, чтобы мать почувствовала его движения. Также в течение второго месяца появляются уши, глаза и гениталии, эмбрион теряет свой хвост и теперь меньше похож на морского конька и больше на человека.
Вконце первого триместра плод достигает примерно 1 О см в длину и ве сит около 30 г. У него большая голова и начинают расти волосы. В брюшной полости уже есть кишечник, начинает работать мочевыделительная система (почки и мочевой пузырь).
Если вы считаете в неделях и чувствуете, что сбились, помните, что триместры беременности измеряются с 1-го дня последнего менст руального цикла матери. Эта дата на две недели предваряет дату СОВЕТ оплодотворения. Эмбриональная стадия - это второй и третий ме
сяцы беременности.
Второй триместр
Плод со всеми сформированными системами продолжает запрограмми рованное развитие во втором триместре. Ультразвуковое исследование пока зывает скелет, детали головы и наружные гениталии. Хрящи, образовавши еся во время эмбриональной стадии, начинают заменяться костной тканью. В конце второго триместра плод достигает 30-36 см в длину и весит около
1,4 кг.
Третий триместр
Втретьем триместре скорость развития плода растет. Плод с развиты ми системами продолжает увеличиваться в размерах. Он покрывается слоем подкожного жира, который служит критическим запасом энергии для разви тия мозга и нервной системы.
Вконце третьего триместра плод принимает положение, подходящее для рождения, переворачивается вниз головой и устремляется к выходу. Голова плода достигает седалищной ости тазовых костей (см. главу 5). Для опи сания такого положения используют термин предле:жание плода (рис. 15.2). Предлежание плода определяется той частью плода, которой он располага ется к выходу из матки.
ГЛАВА 1 5 Изменения и развитие организма... 399
