28. Строение и значение микрофиламентов.

Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5—7 нм, лежащие в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или пучками. В скелетной мышце тонкие микрофиламенты образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстыми миозиновыми филаментами.

Кортикальная (терминальная) сеть — зона сгущения микрофиламентов под плазмолеммой, характерная для большинства клеток. В этой сети микрофиламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях и обеспечивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается актин—растворяющими (преобразующими) ферментам

Прикрепление микрофиламентов к плазмолемме осуществляется благодаря их связи с её интегральными ("якорными") белками (интегринами) — непосредственно или через ряд промежуточных белков — талин, винкулин и а—актинин. Помимо этого, актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых

адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.

Актин — основной белок микрофиламентов (встречается в мономерной форме (G-, или глобулярный актин), которая способна в присутствии цАМФ и Са2+ полимеризоваться в длинные цепи (F—, или фибриллярный актин).

Обычно молекула актина имеет вид двух спирально скрученных нитей (см. рис. 10—9 и 13—5).

В микрофиламентах актин взаимодействует с рядом актин-связывающих белков (до нескольких десятков видов), выполняющих различные функции. Некоторые из них регулируют степень полимеризации актина, другие (например, филамин в кортикальной сети или фимбрин и виллин в микроворсинке) способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в сис- темы. В немышечных клетках на актин приходится примерно 5—10% содержания белка, лишь около половины его органи- зовано в филаменты. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.

Функции микрофиламентов:

1 обеспечение сократимости мышечных клеток (при взаимодействии с миозином);

2 обеспечение функций, связанных с кортикальным слоем цитоплазмы и плазмолеммой (экзо— и эндоцитоз, образо- вание псевдоподий и миграция клетки);

3 перемещение внутри цитоплазмы органелл, транспортных пузырьков и других структур благодаря взаимодейст- вию с некоторыми белками (минимиозином), связанными с поверхностью этих структур;

4 обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальной сети, которая препятствует действию деформаций, но сама, перестраиваясь, способствует изменениям клеточной формы;

5 формирование сократимой перетяжки при цитотомии, завершающей клеточное деление;

6 образование основы ("каркаса") некоторых органелл (микроворсинок, стереоцилий).

7 участие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).

29. Строение и значение промежуточных филаментов.

Промежуточные филаменты — прочные и устойчивые в химическом отношении белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толщиной микротрубочек и микрофиламентов). Они встречаются в клетках разных тканей (см. ниже) и располагаются в виде трехмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток (в плазмолемме которых они закреплены посредст- вом трансмембранных белков), лежат по всей длине отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевид- ными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Класс Тип клетки

(цито-)кератиновые (тонофиламенты) Эпителиальные

Десминовые мышечные ткани — гладкие(кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые

Виментиновые различные клетки мезенхимного происхождения: фибробласты, макрофаги, остеобласты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов

Нейрофиламенты нейроны

Глиальные(содержат глиальный фибриллярный кислый белок) глиальные клетки(астроциты, олигодендроглиоциты

Ламины(образуют кариоскелет) все типы клеток

Функции промежуточных филаментов изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на дви- жение, ни на деление клетки. К их основным функциям относятся:

1 структурная — поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам цитоплазмы;

2 обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению отдельных клеток (благодаря связи промежуточных филаментов с трансмембранными белками десмосом и полудесмосом);

3 участие в образовании рогового вещества в эпителии кожи; в эпителиальных клетках связываются с другими белками и образуют непроницаемые барьеры (роговые чешуйки), являются главным компонентом волос и ногтей;

4 поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация трансмембранных белков (в частности, ионных каналов);

5 удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме, что обеспечивает их сократительную функцию.

30. Понятие об органеллах специального значения.

Реснички и жгутики — органеллы специального значения, участвующие в процессах движения, — представляют собой выросты цитоплазмы, основу которых составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis — ось и пета — нить). Длина ресничек равна 2—10 мкм, а их количество на поверхности одной реснитчатой клетки может достигать нескольких сотен. В единственном типе клеток человека, имеющих жгутик — спермиях — содержится только по одному жгутику длиной 50-70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9×2) + 2. Внутри каждой периферической пары за счет частичного слияния микротрубочек одна из них (А) полная, а вторая (В) — неполная (2—3 димера общие с микротрубочкой А).

Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят "ручки" из белка динеина, который обладает активностью АТФазы.

Биение реснички и жгутика обусловлено скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек. Мутации, вызывающие изменения белков, входящих в состав ресничек и жгутиков, приводят к различным нарушениям функции соответствующих клеток. При синдроме Картагенера (синдроме неподвижных ресничек), обычно обусловленном отсутствием динеиновых ручек, больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы (связанными с нарушением функции очищения поверхности респираторного эпителия) и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев).

Базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью, лежит в основании каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца тельца микротрубочка С триплета заканчивается, а микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксоне—мы реснички или жгутика. При развитии ресничек или жгутика базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы.