9. Строение и типы бластул.

Типы бластул

Различают пять типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель. Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных. Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие). Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.

10. Строение гаструлы. Способы образования гаструлы. Нейрула.

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размно­жением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, со­держащая 3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму, — являющихся источниками развития тканей и органов.

В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию; 2) иммиграцию; 3) эпиболию; 4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.

Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячи­ваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель прио­бретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется кру­глая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дор­сальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканеи и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.

Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медлен но делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серпо­видная бороздка. В результате образуются двустенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, об­ращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энтодер­мы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

Образование трехслойнойгаструлы у ланцетника.В боковых и вентральной губах бластопора двустенной га­струлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсаль­ной губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке — материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дор­сальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Кле­точный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая за­тем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кож­ной эктодермой.

Материал боковых и вентральной губ бластопора враста­ет во внутренний листок двустенной гаструлы, который рас­полагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделя­ются из внутреннего листка двустенной гаструлы и превра­щаются в мезодерму — третий зародышевый листок гастру­лы. Часть внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.

В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой.