37. Теория происхождения
38,39. Система подавления боли (антиноцицептивная система):
Локальный контроль боли.
В гипотезе Мезлака установлено, что имеется «механизм ворот», регулирующий прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга, - желатинозная субстанция — это скопление тормозящих нейронов, влияющих на передачу ноцицептивных импульсов. Их активность как тормозных структур может поддерживаться:
1. За счет импульсов, идущих от механорецепторов кожи (часть исходящих импульсов, по пути в продолговатый мозг -> нейроны желатинозной субстанции -> активация -> тормозная активность возрастает -> блокирование проведения болевых сигналов).
Под влиянием супраспинальных структур. При раздражении структур мозга (лобная доля, хвостатое ядро, ядра таламуса, нейроны мозжечка, гипоталамические центры, ряд скоплений среднего мозга) возникает торможение проведения ноцицептивной информации.
Кроме опиатов анальгезирующим действием обладают:
- Нейротензин — полипептид, синтез которого обширен в ЦНС.
- Окситоцин, вазопрессин (АДГ) обладают слабовыраженным анальгезирующим эффектом.
- Серотонин. Серотонинергические нейроны продолговатого мозга способны тормозить ноцицептивную импульсацию.
- Адреналин: во время стресса его выброс из мозгового слоя надпочечников возрастает и при этом наблюдается анальгезирующий эффект.
Нисходящий контроль боли.
Механизм: идет импульсация в антиноцицептивную систему -> активация центрального серого околоводопроводного вещества (ЦСОВ) -> тормозится поток ноцицептивной импульсации - как за счет прямого влияния ЦСОВ на нейроны «ворот», так и за счет опосредованного воздействия. При раздражении нейронов антиноцицептивной системы выделяются особые вещества, вызывающие обезболивающий эффект (эндогенные опиоиды — энкефалины и эндорфины) — производные гормона гипофиза — бетта-липотрофина.
Ряд веществ, которые через кровь и ликвор могут тормозить ноцицептивное проведение (эндогенные опиаты - эндорфины, энкефалины, динорфины).
40. Функции вестибулярной сенсорной системы.
Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.
41,42,43.
Строение и функции вестибулярного аппарата как периферического отдела вестибулярной сенсорной системы.
Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной и наружный - в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторичночувствующие механорецепторы) на возвышениях или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция - отолиты.
Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата, механизм вестибулорецепии.
В перепончатых полукружных каналах, повторяющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. В волосковых клетках и преддверия, и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания
Проводниковый и корковый отделы вестибулярной сенсорной системы.
Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) => продолговатый мозг => нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.) => многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.
44,45,46,47,48.
Вестибулярные рефлексы, их характеристика. Нистагм глаз.
Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.
При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.
При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.
Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например, прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.
Строение и функции наружного и среднего уха
Наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) – часть слухового анализатора, которая состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, представляющая собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях и напоминающую по своей форме направленную внутрь воронку;
Функция: улавливание проведение звуковых колебаний в полость среднего уха (ушная раковина => наружный слуховой проход => барабанная перепонка => полость среднего уха)
Среднее ухо (звукопередающий аппарат) — цепь соединенных между собой косточек: молоточек, вплетенный рукояткой в барабанную перепонку, наковальня, сочлененная с молоточком, стремечко; две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка (m.tensor tympani - сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках), и стапедиальная (m.stapedius- фиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения), прикрепленная к стремечку, в стенке, отделяющей от внутреннего уха, которой содержатся два окна прикрытых мембраной (овальное и круглое), а также евстахиева труба, соединяющая барабанную полость с носоглоткой, выравнивая тем самым давление внутри до атмосферного, что способствует нормальным колебаниям.
Функция: передача звуковых колебаний во внутреннее ухо (барабанная перепонка => более длинное плечо рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни => стремечко => поверхность стремечка (3,2 мм2), прилегающая к мембране овального окна => столб жидкости в улитке)
Строение и функции внутреннего уха.
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат) — соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка; состоит их костного и, лежащего в нем перепончатого, лабиринтов, в котором находятся вестибулярный и слуховой аппарат (улитка).
Улитка — костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка, диаметр которого у основания 0,04 мм, а на вершине - 0,5 мм, разделен 2 мембранами: основной и Рейснера (вестибулярной) на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную. Вестибулярная + барабанная — у верхушки улитки соединены через геликотрему (отверстие в мембранах); обе заполнены перелимфой, сходной по составу с ликвором и содержащей много ионов натрия; средняя лестница — изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К+ и сходной по составу с внутриклеточной жидкостью. Это обуславливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе. На основной мембране — кортиев орган (два вида (внутренние и наружные) рецепторных волосковых клеток плоской формы, отделенные друг от друга кортиевыми дугами, имеющими на своей поверхности волоски общим числом 30-40 и длиной - 4-5 мкм (4-5-10-6 м); располагаются в один ряд на основной мембране и апикальной частью контактируют с текториальной мембраной) над кортиевым органом — покровная мембрана.
Механизм слуховой рецепции.
1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания.
2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна.
3. Колебания мембраны овального окна сообщаются перелимфе нижней лестницы, а, следовательно, и основной мембране.
4. Смещения основной мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механическая деформация волосковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается деполяризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импульсов.
5. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, третьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части височной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков.
Электрические явления в улитке.
49,50,51,52.
Проводниковый и корковый отделы слуховой сенсорной системы.
Проводящие пути и центр — нервный импульс возникает в волосковых клетках, передается биполярным нервными клеткам, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Центральные отростки клеток спирального ганглия образуют слуховой, или кохлеарный, нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов). Кохлеарный нерв проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (2-ой нейрон). Нервные волокна от кохлеарных ядер в составе боковой петли доходят до верхней оливы (3-ий нейрон). Одна часть волокон латеральной петли достигает среднего мозга — ядер нижних бугров четверохолмия, другая — медиального коленчатого тела зрительных бугров, где происходит переключение и находится четвертый нейрон. Далее волокна в составе слуховой радиации заканчиваются в коре верхней части височной доли большого мозга (41 и 42 поля по Бродману), т.е. в центральной части слухового анализатора.
Анализ частоты звука.
Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16-20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается, и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.
Анализ интенсивности звука.
Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.
Слуховые ощущения.
Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000 - 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц
чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше.
Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия.
Бинауральный слух.
Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.