35.Доставка кислорода к тканям и потребление ими кислорода.

Одним из центральных понятий физиологии дыхания является понятие транспорт, или доставка кислорода — скорость, с которой кислород доставляется к тканям. DО2 является интегральным показателем и зависит от содержания кислорода в крови (СаО2) и сердечного выброса (Q), так:

DО 2 = СаО2 х Q или DО 2 = (1,34 х НЬ х SaO2 + 0,0031 х РаО2 ) х Q.

Нормальное значение D O 2 около 1000 мл/мин.

Заключительным этапом транспорта О2 является потребление его тканями (VO 2 ). Согласно правилу Фика, V0 2 рассчитывают как произведение сердечного выброса и артериовенозной разницы в содержании О2 (СаО2 —CvO2): V 0 2 = (CaO2 - CvO2) • Q Или VO 2 = ( l , 3 4 - H b ) * ( S a 02 - S v 02 ) . Q ,

где SvO2 — насыщение кислородом смешанной венозной крови.

Теоретически величина DO2 является максимумом потребления кислорода V O 2 . Однако на практике ткани не могут использовать весь доставленный кислород, и среднее V0 2 составляет около 250 мл/мин. Таким образом, в стабильном состоянии доставка О2 примерно в 4 раза превышает VO 2. Примерно 25 % О2 экстрагируется из артериальной крови тканями, и остальной О2 возвращается к сердцу в составе смешанной венозной крови. Если сатурация артериальной крови достигает примерно 100 %, то сатурация смешанной венозной крови (SvO2) будет составлять75—80%. Когда коэффициент доставки О2 (отношение Do2 / Vo 2 ) становится менее 4:1, то для обеспечения аэробного метаболизма необходимо увеличение его периферической экстракции, увеличение разницы между содержанием О2 в артериальной и венозной крови(a-vD0 2 ) и снижение сатурации О2 в смешанной венозной крови (SvО2). Тщательно проведенные лабораторные исследования показали, что D0 2 не зависит от VО2 до тех пор, пока отношение DO 2 / VO 2 превышает 2:1. Когда коэффициент доставки О2 падает ниже этого критического уровня, проявляется «физиологическая» зависимость между DO2 И VO2. Двухфазные соотношения между D0 2 и VO2 существуют при любом стабильном уровне VO2

36.Транспорт углекислого газа.

Углекислый газ является конечным продуктом клеточного метаболизма. СО2 образуется в тканях, диффундирует в кровь и переносится кровью к легким в трех формах: растворенной в плазме, в составе бикарбоната и в виде карбаминовых соединений эритроцитов.

Количество СО2, растворимого в плазме, как и для О2 определяется законом Генри, однако его растворимость в 20 раз выше, поэтому количество растворенного СО2 довольно значительно и составляет до 5—10% от общего количества СО2 крови.

Реакция образования бикарбоната описывается следующей формулой: СО2 + Н2О<->Н2СО3<-»Н+ +HCO3-.

Первая реакция протекает медленно в плазме и быстро — в эритроцитах, что связано с содержанием в клетках фермента карбоангидразы. Вторая реакция — диссоциация угольной кислоты — протекает быстро, без участия ферментов. При повышении в эритроците ионов HCO3- происходит их диффузия в кровь через клеточную мембрану, в то время как для ионов Н+ мембрана эритроцита относительно непроницаема и они остаются внутри клетки. Поэтому для обеспечения электронейтральности клетки в нее из плазмы входят ионы СГ (так называемый хлоридный сдвиг).

Высвобождающиеся ионы Н+ связываются с гемоглобином:

Н+ + НЬО2 <->Н+ • НЬ + O2.

Восстановленный гемоглобин является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин. Таким образом, наличие восстановленного НЬ в венозной крови способствует связыванию СО2 , тогда как окисление НЬ в сосудах легких облегчает его высвобождение. Такое повышение сродства СО2 к гемоглобину называется эффектом Холдейна. На долю бикарбоната приходится до 90 % всего СОг, транспортируемого кровью.

Карбаминовые соединения образуются в результате связывания СО2 с концевыми группами аминокислот белков крови, важнейшим из которых является гемоглобин (его глобиновая часть):

НЬ • NH2 + СО2 -----НЬ • NH • СООН.

В ходе этой реакции образуется карбаминогемоглобин. Как и в случае с ионами Н+ , восстановленный НЬ обладает большим сродством к СО2 , чем оксигемоглобин.

Поэтому деоксигенированный гемоглобин облегчает связывание СО2 в тканях, а соединение НЬ с О2 способствует высвобождению СО2 .

Кривая диссоциации СО2 — гемоглобин значительно отличается от кривой диссоциации оксигемоглобина — она более линейна. Концентрация СО2 при любой величине РСО2 зависит от степени насыщения гемоглобина кислородом: чем выше насыщение, тем меньше концентрация СО2 (эффект Холдейна).

Определение парциального напряжения О2 и СО2 крови проводится при помощи автоматических газоанализаторов, использующих для каждого из измеряемых газов специальный электрод.