Коровкин биохимия
.pdf
Учебная литература для студентов медицинских вузов
Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин
Биологическая
химия
Издание третье, переработанное и дополненное
Рекомендован Управлением научных и образовательных медицинских учреждений
Министерства здравоохранения Российской Федерации в качестве учебника для студентов медицинских вузов
Москва
"Медицина"
1998
УДК 577.1(075.8) ББК 28.902
Б 48
Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф.
Б 48 Биологическая химия: Учебник.– 3-е изд., перераб. и доп.– М.: Медицина, 1998.– 704 с.: ил.– (Учеб. лит. Для студентов мед. вузов). ISBN 5-225-02709-1
В третьем издании учебника (второе вышло в 1990 г.) в сжатой форме представлены новейшие сведения и факты о биогенезе главных классов органических веществ в организме человека и животных. Приведены новые данные о химии углеводов и липидов, расширен раздел медицинской энзимологии.
В новой главе «Биомембраны и биоэнергетика» отражены современные представления о структуре биомембран, образовании и трансформации энергии в биосистемах.
ББК 28.902
У ч е б н и к
ТЕМИРБОЛАТ ТЕМБОЛАТОВИЧ БЕРЕЗОВ, БОРИС ФЕДОРОВИЧ КОРОВКИН
Биологическая химия
Зав. редакцией Т. П. Осокина. Научный редактор С. С. Шишкин. Редактор издательства М. Г. Фомина. Худ. ред. Т. С. Тихомирова.
Технический редактор В. И. Табенская. Корректор Л. П. Колокольцева.
ЛР № 010215 от 29.04.97. Сдано в набор 29.12.97. Подписано к печати
16.07.98. Формат бумаги 70 х 100 1/16. Бумага офсетная № 1. Гарнитура таймс. Печать офсетная. Усл. печ.л. 57,20. Усл. кр.-отт. 110,50. Уч.-изд. л.
54,87. Тираж 15000 экз. Заказ № 62
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Медицина» 101000, Москва, Петроверигский пер., 6/8
Отпечатано в ОАО «Можайский полиграфический комбинат». 143200, г. Можайск, ул. Мира, 93
ISBN 5-225-02709-1 © Издательство «Медицина», 1982
© Издательство «Медицина», Москва, 1998
Все права авторов защищены. Ни одна часть этого издания не может быть занесена в память компьютера либо воспроизведена любым способом без предварительного письменного разрешения издателя.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие к |
первому |
изданию |
9 |
Глава 2. Химия |
сложных |
|
|||||||
Предисловие ко второму изданию |
11 |
белков |
|
|
|
|
78 |
||||||
Предисловие к |
третьему |
изданию |
12 |
Хромопротеины |
|
|
78 |
||||||
Список сокращений |
|
|
|
13 |
|
|
|||||||
Введение |
|
|
|
|
|
|
15 |
Гемопротеины |
|
|
78 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Флавопротеины |
|
|
85 |
||
Глава 1. Химия белков |
|
Нуклеопротеины |
|
|
86 |
||||||||
19 |
Липопротеины |
|
|
88 |
|||||||||
Функции белков |
|
|
|
|
20 |
Фосфопротеины |
|
|
89 |
||||
|
|
|
|
Гликопротеины |
|
|
90 |
||||||
Содержание белков |
в органах и |
|
|
|
|||||||||
|
Металлопротеины |
|
|
94 |
|||||||||
тканях |
|
|
|
|
|
|
22 |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Методы выделения и очистки бел- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
ков |
|
|
|
|
|
|
23 |
Глава 3. Химия |
нуклеино- |
|
|||
Гомогенизация |
биологического |
|
|
||||||||||
материала |
|
|
|
|
|
23 |
вых кислот |
|
|
|
96 |
||
Экстракция белков |
|
|
24 |
Химический |
состав нуклеиновых |
|
|||||||
Фракционирование |
и |
очистка |
|
|
|||||||||
белков |
|
|
|
|
|
|
26 |
кислот |
|
|
|
|
97 |
Очистка белков от низкомоле- |
|
Структура |
нуклеиновых |
кислот |
101 |
||||||||
кулярных примесей |
|
|
32 |
Первичная структура нуклеино- |
|
||||||||
Определение гомогенности бел- |
|
вых кислот |
|
|
|
105 |
|||||||
ков |
|
|
|
|
|
|
32 |
Вторичная структура нуклеино- |
|
||||
Аминокислотный |
состав |
|
белков |
33 |
вых кислот |
|
|
|
108 |
||||
Классификация |
аминокислот |
34 |
Третичная структура нуклеино- |
|
|||||||||
Общие |
свойства |
аминокислот |
37 |
вых кислот |
|
|
|
111 |
|||||
Физико-химические свойства бел- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
ков |
|
|
|
|
|
|
44 |
|
|
|
|
|
|
Молекулярная |
масса |
|
белков |
44 |
Глава 4. Ферменты . . . |
114 |
|||||||
Форма белковых молекул . . . |
47 |
|
|
|
|
|
|
||||||
Денатурация |
белков |
|
|
47 |
Понятие о |
ферментах |
|
|
114 |
||||
Изоэлектрическая |
и изоионная |
|
Краткая история развития учения |
|
|||||||||
точки |
белков |
|
|
|
|
49 |
о ферментах |
|
|
|
116 |
||
Структурная организация |
белков |
49 |
Химическая |
природа |
ферментов |
118 |
|||||||
Первичная |
структура |
|
белка |
52 |
Строение |
ферментов |
|
|
120 |
||||
Методы определения N-кон- |
|
Активный |
центр |
ферментов |
122 |
||||||||
цевой аминокислоты . . . . |
53 |
Изоферменты |
|
|
|
126 |
|||||||
Методы определения С-кон- |
|
Мультимолекулярные ферментные |
|
||||||||||
цевой аминокислоты . . . . |
54 |
системы |
|
|
|
|
129 |
||||||
Вторичная |
структура |
|
белка |
60 |
Механизм |
действия |
ферментов |
129 |
|||||
Третичная |
структура |
|
белка |
63 |
Кинетика ферментативных реак- |
|
|||||||
Четвертичная |
|
структура |
белка |
68 |
ций |
|
|
|
|
134 |
|||
Классификация |
|
белков . . . . |
71 |
Основные |
свойства |
ферментов |
139 |
||||||
Химия |
простых |
белков . . . . |
73 |
Факторы, |
определяющие |
актив- |
|
||||||
Природные пептиды |
|
|
|
74 |
ность ферментов |
|
|
143 |
|||||
3
Влияние концентраций субстра- |
|
Витамины группы А |
|
|
|
210 |
|||||||
та и фермента на скорость фер- |
|
Витамины группы D |
|
|
|
213 |
|||||||
ментативной |
реакции . . . . |
144 |
Витамины группы К |
|
|
|
216 |
||||||
Активирование и ингибирование |
|
Витамины группы Е |
|
|
|
218 |
|||||||
ферментов |
|
|
|
145 |
Витамины, |
растворимые |
|
в |
воде |
220 |
|||
Регуляция активности ферментов |
152 |
Витамин В |
|
|
|
|
220 |
||||||
Определение активности фермен- |
|
Витамин |
В2 |
|
|
|
|
223 |
|||||
тов |
|
|
|
|
157 |
Витамин РР |
|
|
|
|
225 |
||
Внутриклеточная |
локализация |
|
Витамин |
В6 |
|
|
|
|
226 |
||||
ферментов |
|
|
|
158 |
Биотин (витамин Н) |
|
|
|
228 |
||||
Классификация |
и номенклатура |
|
Фолиевая кислота |
|
|
|
230 |
||||||
ферментов |
|
|
|
159 |
Витамин |
В12 |
|
|
|
|
232 |
||
Список |
ферментов |
|
162 |
Пантотеновая кислота (витамин |
|
||||||||
Применение |
ферментов . . . . |
163 |
В3) |
|
|
|
|
|
|
236 |
|||
Проблемы медицинской энзимо- |
|
Витамин |
С |
|
|
|
|
238 |
|||||
логии |
|
|
|
|
165 |
Витамин |
Р |
|
|
|
|
239 |
|
|
|
|
|
|
|
Витаминоподобные |
вещества |
240 |
|||||
Глава 5. Химия углеводов |
169 |
Парааминобензойная |
|
кислота |
240 |
||||||||
|
|
|
|
|
|
Витамин |
В15 |
|
|
|
|
241 |
|
Биологическая |
|
роль |
углеводов |
169 |
Инозит |
|
(инозитол) |
|
|
|
242 |
||
Классификация углеводов . . . |
170 |
Коэнзим Q (убихинон) . . . . |
242 |
||||||||||
Моносахариды |
|
|
|
170 |
Пирролохинолинохинон |
|
(PQQ) |
243 |
|||||
Основные реакции моносахари- |
|
Витамин |
U |
|
|
|
|
244 |
|||||
дов, продукты реакций и их |
|
Липоевая кислота |
|
|
|
245 |
|||||||
свойства |
|
|
|
174 |
Холин |
|
|
|
|
|
|
245 |
|
Олигосахариды |
|
|
179 |
Антивитамины |
|
|
|
|
246 |
||||
Полисахариды |
|
|
|
180 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Гомополисахариды |
|
181 |
Глава 8 . Гормоны . . . . |
248 |
|||||||||
Гетерополисахариды |
. . . . |
186 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Общее понятие о гормонах . . . |
248 |
||||||
Глава 6. Химия |
липидов |
188 |
Номенклатура и |
классификация |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
гормонов |
|
|
|
|
|
|
250 |
Биологическая |
|
роль |
липидов |
188 |
Гормоны |
|
гипоталамуса . . . . |
251 |
|||||
Классификация |
липидов . . . . |
188 |
Гормоны гипофиза |
|
|
|
255 |
||||||
Жирные |
кислоты |
|
189 |
Вазопрессин и окситоцин . . . |
256 |
||||||||
Глицериды (ацилглицеролы) . . |
192 |
Меланоцитстимулирующие гор- |
|
||||||||||
Воска |
|
|
|
|
194 |
моны |
(МСГ, |
меланотропины) |
258 |
||||
Фосфолипиды |
|
|
|
194 |
Адренокортикотропный гормон |
|
|||||||
Глицерофосфолипиды |
. . . . |
195 |
(АКТГ, |
кортикотропин) . . . |
258 |
||||||||
Сфинголипиды |
(сфингофосфо- |
|
Соматотропный |
гормон |
(СТГ, |
|
|||||||
липиды) |
|
|
|
198 |
гормон |
|
роста, |
соматотропин) |
259 |
||||
Гликолипиды |
(гликосфинголипи- |
|
Лактотропный гормон (пролак- |
|
|||||||||
ды) |
|
|
|
|
199 |
тин, лютеотропный |
гормон) |
260 |
|||||
Стероиды |
|
|
|
200 |
Тиреотропный гормон (ТТГ, ти- |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
ротропин) |
|
|
|
|
260 |
||
Глава 7. Витамины . . . |
204 |
Гонадотропные |
гормоны |
(го- |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
надотропины) |
|
|
|
|
261 |
||
История развития витаминологии |
|
Липотропные |
гормоны |
|
(ЛТГ, |
|
|||||||
и общие представления о витами- |
|
липотропины) |
|
|
|
|
261 |
||||||
нах |
|
|
|
|
204 |
Гормоны |
паращитовидных |
желез |
|
||||
Методы |
определения |
витаминов |
207 |
(паратгормоны) |
|
|
|
|
263 |
||||
Классификация витаминов . . . |
208 |
Гормоны |
|
щитовидной |
|
железы |
264 |
||||||
Витамины, растворимые в жирах |
210 |
Гормоны |
поджелудочной |
железы |
267 |
||||||||
4
Инсулин |
|
|
|
|
|
|
268 |
Эффект Пастера |
|
353 |
|||
Глюкагон |
|
|
|
|
|
|
271 |
Пентозофосфатный путь |
окисле- |
|
|||
Гормоны |
надпочечников . . . . |
272 |
ния углеводов |
|
|
353 |
|||||||
Гормоны |
мозгового |
вещества |
|
Регуляция метаболизма углеводов |
357 |
||||||||
надпочечников |
|
|
|
|
273 |
Нарушения |
углеводного |
обмена |
359 |
||||
Гормоны |
коркового |
вещества |
|
|
|
|
|
|
|||||
надпочечников |
|
|
|
|
274 |
Глава 11. Метаболизм ли- |
|
||||||
Химическое строение, биосин- |
|
пидов |
|
|
|
363 |
|||||||
тез и биологическое действие |
|
|
|
|
|
|
|||||||
кортикостероидов |
|
|
|
|
275 |
Роль липидов в питании . . . . |
363 |
||||||
Половые |
гормоны |
|
|
|
|
280 |
Переваривание и всасывание липи- |
|
|||||
Женские |
половые |
|
гормоны |
280 |
дов |
|
|
|
363 |
||||
Мужские |
половые |
гормоны |
282 |
Жировая ткань и ее участие в об- |
|
||||||||
Простагландины |
|
|
|
|
283 |
мене липидов |
|
|
370 |
||||
Гормоны вилочковой железы (ти- |
288 |
Окисление жирных кислот . . . |
373 |
||||||||||
муса) |
|
|
|
|
|
|
|
Окисление ненасыщенных жир- |
|
||||
Молекулярные механизмы переда- |
289 |
ных кислот |
|
|
377 |
||||||||
чи гормонального сигнала . . . |
Окисление жирных кислот с не- |
|
|||||||||||
Аденилатциклазная мессенджер- |
290 |
четным числом углеродных ато- |
|
||||||||||
ная система |
|
|
|
|
мов |
|
|
|
377 |
||||
Гуанилатциклазная мессенджер- |
293 |
Метаболизм кетоновых тел . . . |
379 |
||||||||||
ная система |
|
|
|
|
Биосинтез |
насыщенных |
жирных |
|
|||||
Са2+ - мессенджерная |
система |
296 |
кислот |
|
|
|
381 |
||||||
Глава 9. Биомембраны |
и |
|
Незаменимые |
жирные |
кислоты |
388 |
|||||||
|
Эйкозаноиды |
|
|
389 |
|||||||||
биоэнергетика |
|
|
|
|
298 |
Биосинтез триглицеридов . . . |
392 |
||||||
Основные принципы организации |
|
Метаболизм фосфолипидов . . . |
395 |
||||||||||
|
Распад и обновление фосфоли- |
|
|||||||||||
биомембран |
|
|
|
|
|
|
298 |
пидов |
|
|
|
397 |
|
Биоэнергетика |
|
|
|
|
305 |
Биосинтез |
холестерина . . . . |
398 |
|||||
Генерация |
свободных |
|
радикалов |
314 |
Регуляция |
липидного |
обмена |
403 |
|||||
в клетке |
|
|
|
|
|
|
|
Нарушения |
липидного |
обмена 404 |
|||
Мембранные |
механизмы регуля- |
|
Липосомы |
|
|
|
406 |
||||||
ции метаболизма |
|
|
|
|
316 |
|
|
|
|
|
|||
Глава 10. Метаболизм уг- |
|
Глава 12. Обмен простых |
|
||||||||||
леводов |
|
|
|
|
|
|
|
319 |
белков |
|
|
|
409 |
Переваривание и всасывание угле- |
|
Динамическое |
состояние |
белков |
|
||||||||
водов |
|
|
|
|
|
|
|
319 |
организма |
|
|
|
410 |
Синтез и распад гликогена . . . |
321 |
Факторы, |
определяющие |
состоя- |
|
||||||||
Синтез |
гликогена |
(гликогенез) |
322 |
ние белкового обмена |
|
411 |
|||||||
Распад гликогена (гликогенолиз) |
324 |
Нормы белка в питании . . . . |
412 |
||||||||||
Гликолиз |
|
|
|
|
|
|
|
327 |
Биологическая |
ценность |
белков |
413 |
|
Спиртовое |
брожение . . . . |
334 |
Резервные белки |
|
416 |
||||||||
Включение |
других |
углеводов |
в |
|
Парентеральное |
белковое питание |
417 |
||||||
процесс |
гликолиза |
|
|
|
|
335 |
Переваривание белков |
|
417 |
||||
Глюконеогенез |
|
|
|
|
|
338 |
Эндопептидазы |
|
419 |
||||
|
|
|
|
|
|
||||||||
Аэробный |
метаболизм |
пирувата |
343 |
Переваривание белков в желудке |
424 |
||||||||
Окислительное декарбоксилиро- |
344 |
Переваривание белков в кишеч- |
|
||||||||||
вание пировиноградной кислоты |
нике |
|
|
|
425 |
||||||||
Цикл трикарбоновых кислот (цикл |
|
Всасывание |
продуктов |
распада |
|
||||||||
Кребса) |
|
|
|
|
|
|
|
345 |
белков |
|
|
|
425 |
5
Превращения аминокислот под действием микрофлоры кишечника Судьба всосавшихся аминокислот
Транспорт аминокислот через клеточные мембраны . . . .
Промежуточный обмен аминокислот в тканях
Общие пути обмена аминокислот
Дезаминирование аминокислот Трансаминирование аминокислот
Декарбоксилирование аминокислот
Обезвреживание аммиака в организме
Орнитиновый цикл мочевинообразования
Специфические пути обмена некоторых аминокислот . . . .
Обмен глицина и серина Обмен серосодержащих аминокислот Обмен фенилаланина и тирозина
Обмен триптофана . . .
Обмен аминокислот с разветвленной цепью Обмен дикарбоновых аминокислот
Патология азотистого обмена
Глава 13. Обмен сложных
белков
Обмен нуклеиновых кислот . Биосинтез пуриновых нуклеотидов Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
Биосинтез нуклеиновых кислот Биосинтез ДНК Биосинтез РНК
Биогенез матричных РНК Биогенез транспортных РНК Биогенез рибосомных РНК Синтез РНК на матрице РНК
Распад нуклеиновых кислот
|
Распад |
пуриновых нуклеози- |
|
|
дов |
|
500 |
426 |
Распад пиримидиновых нуклео- |
|
|
|
зидов |
|
501 |
428 |
Обмен хромопротеинов . . . . |
503 |
|
|
Биосинтез |
гемоглобина . . . |
504 |
430Распад гемоглобина в тканях (образование желчных пигмен-
431 |
тов) |
|
|
|
|
|
506 |
|
431 |
Глава 14. |
Биосинтез |
белка |
509 |
||||
|
||||||||
431 |
Трансляция |
и общие требования |
|
|||||
|
|
|||||||
435 |
к синтезу |
белка в бесклеточной |
|
|||||
системе |
|
|
|
|
|
511 |
||
|
|
|
|
|
|
|||
440 |
Рибосомы |
|
|
|
513 |
|||
Аминоацил-тРНК-синтетазы |
515 |
|||||||
|
||||||||
446 |
Транспортные РНК |
|
517 |
|||||
Матричная РНК |
|
518 |
||||||
|
|
|||||||
448 |
Природа |
|
генетического |
кода |
520 |
|||
Этапы |
синтеза |
белка . . . . . |
523 |
|||||
|
||||||||
451 |
Активирование |
аминокислот |
523 |
|||||
Процессы трансляции . . . . |
524 |
|||||||
451 |
||||||||
Транспорт |
синтезированных бел- |
|
||||||
|
|
|||||||
453 |
ков через |
мембраны |
|
530 |
||||
Синтез митохондриальных белков |
531 |
|||||||
|
||||||||
456 |
Постсинтетическая модификация |
|
||||||
белков |
|
|
|
|
|
531 |
||
458 |
|
|
|
|
|
|||
Регуляция синтеза белка . . . . |
534 |
|||||||
|
||||||||
459 |
Ингибиторы |
синтеза |
белка |
540 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
||
459 |
Глава 15. Взаимосвязь про- |
|
||||||
464 |
цессов обмена веществ в ор- |
|
||||||
|
ганизме |
|
|
|
|
545 |
||
469 |
Глава |
16. |
Печень . . . . |
551 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
||
469Химический состав печени . . . 551 Роль печени в углеводном обмене 552
470Роль печени в липидном обмене 556 Роль печени в обмене белков . . . 558
474 |
Детоксикация различных веществ |
|
|
в печени |
559 |
||
478 |
|||
Роль печени в пигментном об- |
|
||
478 |
|
||
мене |
561 |
||
487 |
|||
Желчь |
565 |
||
489 |
|||
|
|
||
493 |
|
|
|
494 |
Глава 17. Кровь |
567 |
|
495 |
Химический состав крови . . . . |
567 |
|
498 |
Белки плазмы крови |
568 |
|
|
|
|
6
Характеристика |
основных бел- |
|
Патологические |
компоненты |
622 |
|||||||||
ковых фракций |
|
|
|
570 |
мочи |
|
|
|
|
|
||||
Липопротеины |
плазмы крови |
574 |
Мочевые |
камни |
|
|
624 |
|||||||
Отдельные |
наиболее |
изучен- |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
ные и интересные в клиниче- |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
ском отношении белки плаз- |
577 |
Глава 19. Нервная |
ткань |
625 |
||||||||||
мы |
|
|
|
|
|
|
Структура нейрона |
|
|
625 |
||||
Ферменты |
плазмы |
(сыворот- |
|
|
|
|||||||||
ки) крови |
|
|
|
|
579 |
Строение |
миелина |
|
|
626 |
||||
Небелковые |
азотистые |
компо- |
|
Химический состав мозга . . . . |
628 |
|||||||||
ненты |
крови |
|
|
|
|
580 |
Белки |
|
|
|
|
|
628 |
|
Безазотистые органические ком- |
|
Липиды |
|
|
|
|
630 |
|||||||
поненты крови |
|
|
|
582 |
Углеводы |
|
|
|
|
631 |
||||
Электролитный |
состав |
плазмы |
|
Адениновые нуклеотиды и креа- |
|
|||||||||
крови |
|
|
|
|
|
|
582 |
тинфосфат |
|
|
|
|
632 |
|
Клетки крови |
|
|
|
585 |
Минеральные вещества . . . |
632 |
||||||||
Буферные системы крови и кислот- |
|
Особенности |
|
метаболизма нерв- |
|
|||||||||
но-основное |
равновесие . . . . |
586 |
ной ткани |
|
|
|
|
632 |
||||||
Буферные системы крови . |
586 |
Дыхание |
|
|
|
|
632 |
|||||||
Нарушения кислотно-основного |
|
Метаболизм |
углеводов . . . . |
633 |
||||||||||
равновесия |
|
|
|
|
|
589 |
Метаболизм |
лабильных |
фосфа- |
|
||||
Дыхательная функция крови . . . |
591 |
тов (макроэргов) |
|
|
634 |
|||||||||
Перенос |
кислорода |
|
кровью |
591 |
Метаболизм аминокислот и бел- |
|
||||||||
Различные |
|
формы |
гипоксии |
595 |
ков |
|
|
|
|
|
634 |
|||
Перенос углекислого газа кровью |
|
Метаболизм |
липидов . . . . |
636 |
||||||||||
от тканей к легким |
|
|
596 |
Химические |
основы |
возникнове- |
|
|||||||
Система свертывания крови . . . |
599 |
ния и проведения нервных импуль- |
|
|||||||||||
Современные |
представления о |
|
сов |
|
|
|
|
|
636 |
|||||
свертывании |
крови |
|
|
600 |
Роль |
медиаторов |
в |
передаче |
|
|||||
Факторы плазмы крови . . . |
600 |
нервных импульсов |
|
|
637 |
|||||||||
Факторы тромбоцитов . . . |
602 |
Механизмы |
памяти |
|
|
641 |
||||||||
«Внешний» |
и |
«внутренний» |
|
Пептиды |
и |
болевые |
реакции |
643 |
||||||
пути свертывания крови . . . |
603 |
Цереброспинальная |
жидкость |
643 |
||||||||||
Противосвертывающая |
|
система |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
крови |
|
|
|
|
|
|
605 |
|
|
|
|
|
|
|
Фибринолиз |
|
|
|
|
606 |
Глава 20. Мышечная ткань |
645 |
|||||||
Глава 18. Почки |
и |
моча |
608 |
Морфологическая организация по- |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
перечно-полосатой мышцы . . . |
645 |
|||||
Особенности строения почек . . . |
608 |
Химический состав поперечно-по- |
|
|||||||||||
Механизм |
образования |
мочи |
608 |
лосатой |
мышцы |
|
|
647 |
||||||
Роль почек в поддержании кислот- |
614 |
Мышечные белки |
|
|
648 |
|||||||||
но-основного |
равновесия . . . . |
Небелковые |
азотистые |
экстрак- |
|
|||||||||
Некоторые |
особенности |
обмена |
|
тивные вещества |
|
|
651 |
|||||||
веществ в почечной ткани в норме |
|
Безазотистые вещества . . . . |
652 |
|||||||||||
и при патологии |
|
|
|
615 |
Некоторые особенности химическо- |
|
||||||||
Общие свойства и составные части |
|
го состава сердечной мышцы и |
|
|||||||||||
мочи |
|
|
|
|
|
|
616 |
гладкой мускулатуры . . . . . |
652 |
|||||
Общие |
свойства |
мочи . . . . |
616 |
Изменение |
химического |
состава |
|
|||||||
Химический состав мочи . . . |
618 |
мышечной |
ткани в |
онтогенезе |
653 |
|||||||||
Органические |
вещества мочи |
619 |
Функциональная биохимия мышц |
653 |
||||||||||
Неорганические |
(минераль- |
|
Источники |
энергии мышечной |
|
|||||||||
ные) компоненты мочи . . . |
621 |
деятельности |
|
|
654 |
|||||||||
7
Механизм мышечного сокраще- |
|
Биохимические изменения |
соеди- |
ния |
656 |
нительной ткани при старении и |
|
Биохимические изменения в мыш- |
|
некоторых патологических |
про- |
цах при патологии |
658 |
цессах |
670 |
Глава 21. Соединительная |
|
Глава 22. Костная |
ткань |
|
|
ткань |
661 |
672 |
|||
Межклеточный органический мат- |
|
Химический состав костной ткани |
673 |
||
рикс соединительной ткани . . . |
662 |
Формирование |
кости |
|
675 |
Коллаген |
662 |
Факторы, оказывающие |
влияние |
676 |
|
Эластин |
664 |
на метаболизм |
костной |
ткани |
|
Протеогликаны |
665 |
Основные группы болезней кости |
678 |
||
Гликозаминогликаны (муко- |
|
Рекомендуемая |
литература |
679 |
|
полисахариды) |
665 |
||||
Образование и катаболизм |
|
Предметный указатель |
|
680 |
|
протеогликанов |
669 |
|
|||
|
|
|
|
|
|
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
На протяжении всей истории человечества естествоиспытатели и философы искали пути к открытию и познанию сущности и происхождения жизни. Однако многие вопросы этой вечной проблемы живого до сих пор не решены, несмотря на крупнейшие открытия таких фундаментальных естественных наук, как математика, физика и химия. Неоспоримо положение, что для познания огромного разнообразия форм жизни и ее сущности первостепенное значение имеет определение «химической индивидуальности» живого организма. Биологическая химия достигла огромных успехов в изучении химического состава живых организмов (включая человека) и природы химических процессов, происходящих как в целостном организме, так и в изолированных органах и тканях на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях. Последние два-три десятилетия ознаменовались рядом выдающихся открытий в биологической химии и в некоторых ее разделах: энзимологии, биохимической генетике, молекулярной биологии, биоэнергетике и др., выдвинувших ее в разряд фундаментальных научных дисциплин
исделавших биохимию мощным орудием решения многих важных проблем биологии и медицины.
Дальнейшее развитие биологии и медицины почти невозможно без применения методологических принципов современной биологической химии. Установление способов хранения и передачи генетической информации
ипринципов структурной организации белков и нуклеиновых кислот, расшифровка механизмов биосинтеза этих полимерных молекул, а также
молекулярных механизмов трансформации энергии в живых системах, установление роли биомембран и субклеточных структур, несомненно, способствуют более глубокому проникновению в сокровенные тайны жизни и выяснению связи между структурой индивидуальных химических компонентов живой материи и их биологическими функциями. Овладение этими закономерностями и основополагающими принципами биологической химии не только способствует формированию у будущего врача диалектикоматериалистического понимания процессов жизни, но и дает ему новые, ранее недоступные возможности активного вмешательства в патологические процессы. Этими обстоятельствами диктуется необходимость изучения биологической химии студентами медицинских институтов.
Данный учебник предназначен в первую очередь для студентов медицинских институтов и по структуре и объему в основном соответствует программе курса биохимии, утвержденной Министерством здравоохранения СССР. Некоторые главы его могут быть использованы студентами биологических факультетов университетов и других высших учебных заведений, где преподается биохимия.
Главная цель учебника–дать общие представления о фундаментальных достижениях биологической химии в изучении химических основ жизни. Поскольку в формировании физиолого-биохимического мышления будущего врача большую роль играет знание строения (структуры) и роли химических компонентов в осуществлении физиологических функций, пер-
9
вая часть учебника посвящена рассмотрению химического состава живых организмов. В частности, даны современные представления о принципах структурной организации белков, нуклеиновых кислот и ферментов, методах изолирования и очистки белков, определения их первичной структуры и молекулярной массы, а также применении достижений энзимологии в медицине. Значительно большее внимание, помимо строения, уделено биологической роли витаминов, в частности коферментным функциям, а также практическому значению антивитаминов и антиметаболитов. Существенно расширена глава о гормонах; включены новые разделы, касающиеся структуры и функции гормонов гипофиза, рилизинг-факторов и простагландинов.
Учитывая накопленный опыт преподавания биологической химии в I Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени медицинском институте им. И.М. Сеченова, Военно-медицинской ордена Ленина Краснознаменной академии им. С.М. Кирова и ордена Дружбы Народов Университете дружбы народов им. П. Лумумбы, а также пожелания многих преподавателей, авторы рассматривают структуру и функцию углеводов и липидов совместно с их обменом во второй части учебника – в разделе «Обмен веществ». Такой подход можно считать вполне оправданным еще и потому, что студенты лучше усваивают материал при одновременном изучении химии и обмена углеводов и липидов после изучения биоэнергетических аспектов биологического окисления. Последнему вопросу посвящена отдельная глава.
Исключительная важность раздела «Синтез белка» для понимания и объяснения многих проявлений жизни побудила авторов выделить в самостоятельную главу эту стремительно развивающуюся ветвь биохимии белка. Широко освещена биохимия ряда органов и тканей человека. Вместе с тем не дается отдельно обмен воды и минеральных веществ, поскольку многие вопросы, касающиеся значения воды и роли минеральных веществ в процессе жизнедеятельности, освещены в разделах биохимии почек
имочи, печени, крови.
Всвязи с возрастающим значением биохимии для практики здравоохра-
нения особое внимание уделено регуляции и патологии обмена углеводов, жиров, белков и аминокислот, включая наследственные дефекты обмена, а также изложению практического использования биохимических тестов для постановки диагноза заболевания, выбора метода лечения и проверки его эффективности.
Учебник иллюстрирован рисунками, схемами и таблицами, частично разработанными авторами и частично заимствованными из других источников, некоторые из которых были переработаны или упрощены.
За просмотр отдельных глав рукописи и ценные замечания авторы считают своим долгом принести благодарность академикам АН СССР
С.Е. Северину и А.Е. Браунштейну, академикам АМН СССР В.Н. Ореховичу и А.Н. Климову, члену-корреспонденту АМН СССР Ю.А. Панкову
ипрофессорам Ю.Б. Филипповичу, Л.М. Гинодману и Г.С. Хачатряну. Авторы будут весьма признательны за критические замечания, полезные
советы и пожелания по содержанию данного учебника.