201. Дыхательный центр ствола мозга, его основные компоненты, их связи друг с
другом, афферентные входы и эфферентные выходы дыхательного центра.
В состав дыхательного центра входят три основные структуры, расположенные в продолговатом мозге и мосту:
Дорсальная группа нейронов (в продолговатом мозге), задающая дыхательный ритм при спокойном дыхании. Эти нейроны располагаются в пределах ядра одиночного пути, в которое поступают чувствительные волокна блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому нейроны дорсальной группы получают информацию от рецепторов растяжения легких и сосудистых хеморецепторов, воспринимающих уровни дыхательных газов в крови; кроме того, к нейронам дорсальной группы поступает информация от центральных хеморецепторов продолговатого мозга. Таким образом, дорсальная группа нейронов формирует дыхательный ритм и получает всю информацию, необходимую для регуляции дыхания, и потому является главной структурой дыхательного центра.
Вентральная группа нейронов (в продолговатом мозге), включающаяся при форсированном дыхании и, следовательно, посылающая импульсы к мотонейронам экспираторных мышц.
Дыхательные структуры моста, главным из которых является пневмотаксический центр. Импульсация от этого центра поступает к дорсальной группе нейронов, вызывая укорочение вдоха и тем самым делая дыхание более поверхностным и частым. Благодаря этому пневмотаксический центр регулирует частоту и глубину дыхания.
За дыхательный ритм, то есть периодическое чередование вдоха и выдоха, как уже говорилось, отвечает дорсальная группа нейронов. Схема предполагаемого нейронного контура, обеспечивающего смену вдоха выдохом, изображена на рисунке (в состав дорсальной группы нейронов входит множество таких контуров). В его состав входят:
Инспираторный нейрон — возбуждающий нейрон, посылающий импульсы к мотонейронам инспираторных мышц и одновременно, по коллатералям, к расположенному рядом с ним тормозному нейрону;
Тормозный нейрон, получающий импульсацию от инспираторного нейрона и затормаживающий инспираторный нейрон.
Этот контур работает следующим образом: инспираторный нейрон обладает автоматизмом, то есть способностью самопроизвольно генерировать импульсы; по мере вдоха импульсация, поступающая к тормозному нейрону, нарастает, и когда возбуждение этого нейрона достигает достаточного уровня, он затормаживает инспираторный нейрон; вдох прекращается (сменяется выдохом), и одновременно устраняется возбуждение тормозного нейрона; в результате инспираторный нейрон перестает затормаживаться, начинает вновь генерировать импульсы и начинается новый вдох.
Тормозные нейроны возбуждаются не только за счет поступления импульсов от инспираторных нейронов, но и за счет поступления импульсов по волокнам блуждающих нервов от рецепторов растяжения легких. Чем глубже вдох, тем больше импульсация от этих рецепторов и быстрее нарастает возбуждение тормозных нейронов. Это еще один механизм, способствующий смене вдоха выдохом. Прекращение вдоха в ответ на растяжение легких называется рефлексом Геринга—Брейера.
