Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Восприятие цвета

Восприятие цвета начинается с поглощения света колбочками — фоторецепторами сетчатки (фрагмент внизу). Колбочка отвечает на сигнал всегда одинаково, но ее активность передается двум различным типам нейронов, называемым биполярными клетками ON- и OFF-типа, которые, в свою очередь, соединены с ганглиозными клетками ON- и OFF-типа, а их аксоны несут сигнал в мозг — сначала в латеральное коленчатое тело, а оттуда далее в зрительную кору

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определенный спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго — на зелёный и третьего — на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково.

Самой большой длине волны соответствует красный цвет, самой короткой – фиолетовый;

Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный- оранжевый – желтый – зеленый – голубой – синий – фиолетовый.

Наш глаз воспринимает длины волн только в диапозоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волн выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, воспринимаются в форме тепла. Фотоны с длиной волн ниже 400 нм относят к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идет уже рентгеновское и гамма-излучение.

Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

Сигналы о цвете передаются по медленным волокнам ганглиозных клеток

В результате смешения сигналов, несущих информацию об окраске и форме, человек может увидеть то, чего нельзя было бы ожидать на основе анализа длины волны света, отраженного от предмета, что наглядно демонстрируют иллюзии.