экология_все конспекты

и даже лужица или капля воды, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ. Экосистемы промежуточного ранга называются мезоэкосистемами (лес, пруд, река и т.п.). Макроэкосистемы имеют большой пространственный масштаб и связаны с крупными географическими объектами, составляющими по размерам значительную часть земной поверхности (например, океан, континент и т.п.). Самый большой ранг имеет глобальная экосистема, эквивалентная биосфере Земли в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

По характеру среды обитания сообществ живых организмов природные (естественные) экосистемы разделяют на наземные и водные, среди последних иногда выделяют пресноводные и морские экосистемы. Основные экологические свойства экосистем существенно зависят от различия условий среды. Поэтому указанные виды природных экосистем разделяются в свою очередь на различные типы экосистем. В классе наземных экосистем выделяют тундровые, таежные, степные и др., а пресноводные экосистемы делят на озерные, речные, болотные и т.п.

Для удобства рассмотрения некоторых особенностей взаимодействия общества и природы в рамках изучаемой дисциплины по степени антропогенного воздействия на природную среду будем различать три следующих вида экосистем: природные, социоприродные и антропогенные. Природные экосистемы, рассмотренные выше, – это естественные экосистемы. К антропогенным будем относить искусственные экосистемы, непосредственно и целенаправленно созданные человеком для удовлетворения своих потребностей. Их удобно разделять на техногенные и агроэкосистемы. К техногенным относятся экосистемы, созданные для решения определенных задач охраны окружающей среды и природопользования, например, сложные очистные сооружения и комплексы биологической очистки сточных вод во многих крупных городах мира. Агроэкосистемы создаются практически во всех странах и предназначены для повышения плодородия земель и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур на основе химизации и применения новых технологий сельскохозяйственного производства.

Под социоприродными понимаются экосистемы, которые формируются не в результате целенаправленной деятельности человека, а возникают опосредованно вследствие взаимодействия человеческого общества с природной средой. Неосознанная деятельность человека, связанная с удовлетворением его постоянно растущих потребностей, приводит к тому, что естественные экосистемы в окру-

жающей его среде часто трансформируются в социоприродные экосистемы. Особенностью рассмотрения социоприродных экосистем является включение в состав экосистемы человека как носителя культуры. Необходимость такого социоприродного подхода к рассмотрению экосистем в современной экологии обусловлена и тем, что человек в современных условиях стал геологической преобразующей силой, без учета которой невозможно разрабатывать стратегии устойчивого развития цивилизации и рационального природопользования.

Отличия биогеоценоза и экосистемы. Биогеоценоз представляет собой комплекс взаимосвязанных видов организмов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Как и биогеоценоз, экосистема в биологическом смысле является совокупностью взаимосвязанных живых существ и среды их обитания, образующих единое целое. Однако основу биогеоценоза составляют зеленые растения.

Экосистема, по определению, может и не включать растительные организмы в свой видовой состав. Таким примером являются природные экосистемы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. Достаточно присутствия лишь зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, чтобы такое образование рассматривать как экосистему. В этом и заключается одно из существенных отличий понятия экосистемы от понятия биогеоценоза. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (т.е. по продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных организмов. В то же время экосистемы, в составе которых отсутствует растительное звено, заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения органического субстрата всей содержащейся в нем энергии.

1.Акимова, Т.А. Экология. Человек — Экономика — Биота — Среда: учебник для студентов вузов / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин. — 3-е изд., перераб. и доп. - М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2017. - 495 с. — (Серия «Золотой фонд российских учебников»). - ISBN 978-5-238-01204-9. - Текст: электронный. - URL: https://new.znanium.com/catalog/product/1028848

2.Николайкин, Н. И., Николайкина Н. Е., Мелехова О. П. Экология.- 3-е изд. перераб. и доп.- М.: Дрофа, 2004.- 624с.

ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ЭКОСИСТЕМЕ

Одним из наиболее существенных свойств экосистем является наличие в них пищевых цепей и сетей. Трофическая (или пищевая) цепь – последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов.

Продуценты – это организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы (т.е. самопитающиеся), которые преобразуют внешнюю (например, солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе, путем фотосинтеза. Примерами продуцентов в наземных экосистемах являются растения. Фитопланктон – т.е. мельчайшие водоросли – является другим примером продуцентов, характерных для морских и вообще водных экосистем.

Консументы – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами -продуцентами. Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка – это растительноядные организмы (например, овца, заяц). Консументы 2-го порядка – это плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения (и являются хищниками).

Редуценты – это гетеротрофные организмы (главным образом, это бактерии, грибы и другие организмы.), превращающие органические остатки в неорганические вещества. У этого термина есть синоним – это организмы-деструкторы.

В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (т.е. многоуровневые) цепи. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующий уровни – консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом (т.е. редуцентами). Их основная функция в экосистеме – разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания, или трофическую цепь.

Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. Вопервых, в ней могут отсутствовать продуценты (т.е. растения) Такие цепи питания характерны для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, которые накапливаются в лесах на почве (т.е.

на лесной подстилке). Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (т.е. животные). Например, в лесу отмирающие растения или части этих растений такие как ветки, листья, сразу включаются в звено редуцентов.

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные (или «цепи выедания») и детритные (или «цепи разложения»).

Пастбищные пищевые цепи начинаются с растений и тянутся дальше к растительноядным животным (фитофагам), а затем и к хищникам. В подобной цепи при каждом переходе к следующему звену теряется до 80-90% потенциальной энергии пищи, так как она переходит в тепло. Пастбищные пищевые цепи делятся на пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов. При продвижении по пищевой цепи хищников, размер каждого последующего его члена больше, чем размер предыдущего, но численность каждых следующих участников пищевой цепи меньше численности ее предыдущих представителей. Примером пищевой цепи хищников может служить следующая последовательность: Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки => Насекомоядные птицы => Хищные птицы. В отличие от пищевой цепи хищников, пищевые цепи паразитов ведут к организмам, которые все более уменьшаются в размерах и увеличиваются численно. В качестве примера можно привести следующую цепь: Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы.

Детритная пищевая цепь берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита), которое либо потребляется в пищу мелкими, преимущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами, разлагающие его — деструкторами.

Простые пищевые цепи, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников высших трофических уровней. Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

Концепция пищевых цепей позволяет проследить круговорот химических элементов в природе. Чтобы круговорот веществ в экосистеме был возможен,

необходимо наличие в ней организмов-продуцентов, создающих органические вещества из неорганических и преобразующие энергию излучения Солнца, а также организмов, которые используют эти органические вещества и превращают их в неорганические соединения.

Но в любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, если бы они не возобновлялись в процессе жизнедеятельности организмов. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться автотрофами.

Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Для круговорота веществ необходим приток энергии извне. Источником внешней энергии является Солнце. Движение вещества, вызываемое деятельностью организмов, происходит, как показано ранее, циклически, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Становится ясно, что круговорот веществ в биогеоценозе – необходимое условие существования жизни

1.Николайкин, Н. И., Николайкина Н. Е., Мелехова О. П. Экология.- 3-е изд. перераб. и доп.- М.: Дрофа, 2004.- 624с.

2.Акимова, Т.А. Экология. Человек — Экономика — Биота — Среда: учебник для студентов вузов / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин. — 3-е изд., перераб. и доп. - М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2017. - 495 с. — (Серия «Золотой фонд российских учебников»). - ISBN 978-5-238-01204-9. - Текст : электронный. - URL: https://new.znanium.com/catalog/product/1028848

УСТОЙЧИВОСТЬ И ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

Устойчивость экосистем – это способность экосистем сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Рассмотренные в разделе 3 адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания в определенной степени обеспечивают устойчивость экосистем, в состав которых они входят. Однако, как и всякая более сложная система, экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов.

Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем.

Рассмотрим адаптации экосистем, состоящие из адаптационных механизмов двух уровней: видовой уровень и интеграционный, или системный уровень. Видовой (низший) уровень соответствует ранее рассмотренным механизмам в подразделе «Адаптации организмов к изменению экологических факторов». Системный уровень образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет видового взаимодействия по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется с помощью трофических цепей.

Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют 4 химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.

Видовое разнообразие – также один из факторов устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся простран-

ство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцес-

сией (от лат. сукцедо – следую).

Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичные образуются на месте лишенном жизни - скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках, застывшей лаве и др. При заселении таких участков живые организмы за счет своего метаболизма изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших остатков растений и продуктов разложения. Это зависит от характера растительности и от комплекса разрушающих её микроорганизмов, грибов и животных. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, микроклимат.

Вторичные сукцесии же образуются на месте разрушенного биоценоза. Чтобы лучше уяснить суть вторичной сукцессии в экосистеме, рассмотрим два примера:

1)известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы, а затем через 70–100 лет их сменяют хвойные;

2)в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.

Таким образом, увеличение степени разнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря возможностям саморегуляции (гомеостаза).

Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других – уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно-ста- бильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. гомео – тот же; стазис – состояние).

Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-ста- бильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающимся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, кратко рассмотрим составные части этого термина.

а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных (техногенных, созданных человеком) экосистем является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена ила в региональных, муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.

б) Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия в природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей). Разнообразие видов формирует сукцессию, обеспечивая заполненность пространства жизнью и увеличивая степень замкнутости биогеохимического круговорота в экосистеме.

Следовательно, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно различается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.

Энергетика и продуктивность экосистем.

Трофические цепи и сети показывают схему движения органического вещества в экосистеме. Но вместе с веществом по цепям питания идет направленный поток энергии. Источником исходной энергии является Солнце, энергия которого необходима организмам для обеспечения жизнедеятельности. Любое количество органического вещества содержит некоторое количество биохимической энергии, которая извлекается путем разрушения химических связей в веществе при ис-

пользовании его в качестве пищи, для чего также необходимо определенное количество энергии. Рассмотрение процессов в экосистемах в энергетическом аспекте позволяет более полно изучить процессы функционирования природных и социоприродных экосистем. В связи с этим комплексное научное направление в экологии, рассматривающее энергетические процессы в экосистемах, называют энергетикой экосистем.

Известно, что 1 грамм сухого вещества растения содержит (условно) 18,7 кДж биохимической энергии.

Консументы, получая энергию в виде органического вещества пищи от продуцентов, используют ее на:

построение своего собственного органического вещества (белки, жиры, углеводы);

расщепление органического вещества пищи;

дыхание, теплоотдачу, движения по поиску пищи и спасения от вра-

гов и др.

Продуктивность экосистемы. Энергетический поток непосредственно привязан к потоку органического вещества – от его создания через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности. Продуктивность экосистемы – скорость накопления энергии в экосистеме в виде образованного органического вещества, оцениваемая величиной сухой биомассы (т, кг.) либо энергии (кДж, ккал), производимых в единицу времени (обычно за год) и на единицу площади (для наземных и донных биоценозов) или объема (для водных и почвенных биоценозов).

Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в ней. Различают продукцию основную, или первичную, производимую продуцентами, и вторичную продукцию, которую производят консументы. Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80–90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4–6 тонн с одного гектара лесных угодий, а древесины дуба – около 300–500 тонн с одного га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд. тонн в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10% территории суши.

Интересно, что культивируемые сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1% от территории суши, дают 5% от всей годовой продукции биосферы.

Принцип Линдемана. В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпирического материала американский эколог Линдеман сформулировал принцип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10%. Принцип Линдемана (или закон 10%): при переходе с трофического уровня экологической пирамиды на каждый последующий уровень в трофической цепи передается в среднем около 10% энергии без какихлибо неблагоприятных последствий для экосистемы. Здесь имеется в виду часть энергии, поступающей с пищей, которая используется организмом для построения органического вещества своего собственного тела.

Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов. Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи.

Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:

пирамиды чисел Элтона;

пирамиды биомасс;

пирамиды энергии.

Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях. Например, для представления трофической цепи:

ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гу-

сениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды.

Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике