Строение

Эпидермис(epidermis)представленмногослойнымплоскимороговевающимэпителием,вкоторомпостояннопроисходятобновлениеиспецифическаядифференцировка клеток - кератинизация. Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм иболее. Наиболее толстой является кожа ладоней и подошв. Эпидермис других участковкожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2—3 рядамиороговевших клеток—чешуек.

Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожунатолстуюитонкую.Толстаякожапокрываетнебольшиеучасткитела(ладони,подошвы),тогда кактонкая выстилаетостальныеобширныеего поверхности.

Наладоняхиподошвахвэпидермисеразличают5основныхслоевклеток:

1. базальный,

2. шиповатый(илиостистый),

3. зернистый,

4. блестящий(илиэлеидиновый)и

5. роговой.

Востальныхучастках(т.н.тонкой)кожиимеется4слояклетокэпидермиса,-здесьотсутствуетблестящийслой.

Вэпидермисеразличают5типовклеток:

1. кератиноциты(эпителиоциты),

2. клеткиЛангерганса(внутриэпидермальныемакрофаги),

3. лимфоциты,

4. меланоциты,

5. клеткиМеркеля.

Изназванныхклетокэпидермисавкаждомизегослоевоснову(свыше85%)составляюткератиноциты.Онинепосредственноучаствуютвороговении,иликератинизации,эпидермиса.

Приэтомвкератиноцитахпроисходитсинтезспециальныхбелков—кислыхищелочныхтиповкератинов,филаггрина,инволюкрина,кератолининаидр.,устойчивыхк механическим и химическим воздействиям. В этих клетках формируются кератиновыетонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а междунимиобразуетсямежклеточноецементирующеевещество,богатоелипидами—церамидами(керамидами)идр.ипоэтомунепроницаемоедляводы.

Внижнихслояхэпидермисаклеткипостоянноделятся.Дифференцируясь,онипассивноперемещаютсявповерхностныеслои,гдезавершаетсяихдифференцировкаи

ониполучаютназваниероговыхчешуек(корнеоцитов).Весьпроцесскератинизациипродолжается3—4недели (на подошвахстоп—быстрее).

Первый,базальный слой(stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами,клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми) клетками. Кератиноцитысоединяются с базальной мембраной полудесмосомами, а между собой и с клеткамиМеркеля—с помощьюдесмосом.

Кератиноцитыбазальногослояимеютпризматическуюформу,округлоебогатоехроматиномядроибазофильнуюцитоплазму.Внейвыявляютсяорганеллы,кератиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черногопигментамеланина.Меланинфагоцитируетсякератиноцитамиизмеланоцитов,вкоторыхонобразуется.Вбазальномслоекератиноцитыразмножаютсяпутеммитотическогоделения,иновообразованныеклеткивключаютсявпроцесскератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются покоящиеся клетки,т.е. находящиеся в G0 -периоде жизненного цикла. Среди них —стволовые клеткидифферона кератиноцитов, которые в определенные моменты способны возвращаться вмитотическийцикл.

Такимобразом,базальныйслой,включающийстволовыеклеткииделящиесякератиноциты, является ростковым (по имени автора - Мальпигиевым), за счет которогопостоянно(каждые3—4нед.)происходитобновлениеэпидермиса-егофизиологическаярегенерация.

Следующий тип клеток базального слоя эпидермиса –меланоциты, или пигментныеклетки. Они не связаны десмосомами с соседними кератиноцитами. Их происхождение –невральное,-изклетокнервногогребня.Меланоцитыимеютнескольковетвящихсяотростков, достигающих зернистого слоя. Органеллы специального назначения в этихклетках – меланосомы.

Вихцитоплазмеотсутствуюттонофибриллы,номногорибосомимеланосом.Меланосомы— структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранули фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппаратеГольджи,гдекнимприсоединяютсяферментытирозиназаиДОФА-оксидаза.Этиферментыучаствуютвобразованииизаминокислотытирозинакожногопигментамеланина,содержащегося вмеланосомах(отлат.melas—черный).

Всреднемна10кератиноцитовприходитсяодинмеланоцит.Пигментмеланинобладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет импроникатьвглубьэпидермиса,гдеонимогутвызватьповреждениегенетическогоаппарата интенсивно делящихся клеток базального слоя. Синтез пигмента возрастает поддействиемультрафиолетовогоизлученияимеланоцитстимулирующегогормонагипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты,стимулируя вних синтезвитамина D,участвующего вминерализациикостнойткани.

Третий тип клеток базального слоя -клетки Меркелянаиболее многочисленны всенсорныхобластяхкожи(пальцы,кончикносаидр.).Кихоснованиюподходят

афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервныеволокнаобразуютвэпидермисеосязательныемеханорецепторы,реагирующиенаприкосновение.Вцитоплазмеклетоквыявляютсягранулысплотнойсердцевиной,содержащиебомбезин, ВИП, энкефалини другие гормоноподобные вещества. В связи сэтим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут бытьотнесеныкАПУД-системе.Этиклеткиучаствуютврегуляциирегенерацииэпидермиса,атакжетонусаипроницаемостикровеносныхсосудовдермыспомощьюВИПигистамина,высвобождающегося подихвлияниемиз тучныхклеток.

Четвертый тип клеток базального слоя -клетки Лангерганса(белые отростчатыеэпидермоциты)выполняютиммунологическиефункциимакрофаговэпидермиса.

Этиклеткиспособнымигрироватьизэпидермисавдермуиврегионарныелимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» ихвнутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов,запуская таким образом иммунологическиереакции.

Лимфоциты,относящиесякТ-популяции,проникаютвбазальныйишиповатыйслои эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влияниеминтерлейкина-1(IL-1),выделяемогоклеткамиЛангерганса,атакжеподвлияниемфакторовтипатимозинаитимопоэтина,вырабатываемыхкератиноцитами.Такимобразом,внутриэпидермальныемакрофаги(клеткиЛангерганса)илимфоцитыучаствуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося кпериферическойчастииммуннойсистемыорганизма.

Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Дляниххарактернывытянутаяотростчатаяформа,неправильнойформыядроиприсутствиевцитоплазмеаргирофильныхгранулБирбека,имеющихвидтеннисныхракеток.СвоимиотросткамиклеткиЛангергансаобъединяютокружающиеихкератиноцитывт.н.эпидермальныепролиферативныеединицы(ЭПЕ),изкоторыхсостоитэпидермис.Пролиферативныеединицыимеютформувертикальныхколонок,онизанимаютвсютолщуэпидермисаисостоятизцентральнорасположеннойклеткиЛангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в «толстой»коже)напротяжениивсех слоевэпидермиса.ВЭПЕ клеткиЛангерганса оказываютрегулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение)кератиноцитов,возможно,спомощьюкейлонов,обнаруженных вихгранулах.

Над базальным слоем расположен второй,шиповатый, или остистый, слой (stratumspinosum)эпидермиса.ОнтакжевключаеткератиноцитыиклеткиЛангерганса.Кератиноциты,образующие5—10слоев,имеютздесьполигональнуюформу.Онисоединяютсямеждусобойиснаходящимисявбазальномслоекератиноцитамиспомощьюмногочисленныхдесмосом,имеющихвидшиповнаповерхностиклеток(после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из неготонофиламент, которые соединяются в пучки —тонофибриллы. В цитоплазме такжеформируютсяновыеструктуры—кератиносомы,илиламеллярныегранулы(гранулы

Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин,содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.Надшиповатымслоемрасположентретий,зернистыйслой(stratumgranulosum)эпидермиса.Онсостоитиз3—4слоевкератиноцитововальнойформы,вкоторыхсинтезируютсябелки—кератин,филаггрин,инволюкриникератолинин.Филаггринучаствуетваггрегациикератиновыхтонофиламент,образуямеждунимиаморфныйматрикс.Книмприсоединяютсябелки,полисахариды,липиды,аминокислоты,которыевысвобождаютсяприначинающемсяздесь(подвлияниемгидролитическихферментовкератиносомилизосом)распадеядериорганелл.Врезультатеобразуетсясложноепосоставу соединение — кератогиалин. Его включения при световой микроскопиивыявляются в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильныхкератогиалиновыхгранул.Онизаполняютцитоплазмукератиноцитовипридаютим

зернистыйвид.

Благодарякератогиалиновым грануламна препаратах, окрашенныхгематоксилин-эозином,зернистыйслойэпидермиса выглядитнаиболее темным.

Инволюкриникератолининобразуютбелковыйслойподплазмолеммой,защищающийееотдействиягидролитическихферментовкератиносомилизосом,которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количествокератиносомвкератиноцитахувеличиваетсяионивыделяютсяпутемэкзоцитозавмежклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсульфат идр.) образуютцементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты междусобойисоздаетвэпидермисеводонепроницаемыйбарьер,которыйпредохраняеткожуотвысыхания.

Над зернистым слоем располагается четвертый,блестящий слой(stratum lucidum)эпидермиса.Онобразованплоскимикератиноцитами(корнеоцитами),вкоторыхполностьюразрушаютсяядроиорганеллы.Кератогиалиновыегранулысливаютсявсветопреломляющую (блестящую)массу, состоящую изагрегированныхкератиновыхфибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становитсяслой кератолининаподплазмолеммой.

Междуклеткамипочтиисчезаютдесмосомы,ноувеличиваетсяколичествоцементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностьюзаполняютсяпродольнорасположеннымикератиновымифибриллами,спаяннымиаморфнымматриксомизфилаггрина.Одновременнокератиноцитысмещаютсявнаружныйроговойслой.

Пятый,роговой слой(stratum corneum) эпидермиса, толщина которого на ладонях иподошвахдостигает600мкмиболее,состоитиззакончившихдифференцировкукератиноцитов,получившихназваниероговыхчешуек.Ониимеютформуплоскихмногогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстуюпрочнуюоболочку,содержащуюбелоккератолинин.Всявнутренняячастьчешуекзаполненапродольнорасположеннымикератиновымифибриллами,связанными

дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем издругого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которыевключаютсявкератинфибрилл.Чешуйкисвязанымеждусобойспомощьюмежклеточногоцементирующеговещества,богатоголипидами,чтоделаетегонепроницаемымдляводы.Впроцессежизнедеятельностипостояннопроисходитдесквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль вэтом,вероятно,принадлежитлиполитическимферментам(стероид-илихолестеринсульфатазам), найденным в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влияниемможетпроисходитьрасщеплениемежклеточноговещества—холестеринсульфата,цементирующего роговые чешуйки.

Такимобразом,вэпидермисекожипроисходятпостоянновзаимосвязанныепроцессыпролиферацииикератинизациикератиноцитов.Значениеэтихпроцессовзаключаетсявтом,чтоониприводяткобразованиювэпидермисерегулярнообновляющегосяроговогослоя,которыйотличаетсямеханическойихимическойустойчивостью,высокойгидроизолирующейспособностью,плохойтеплопроводимостьюинепроницаемостьюдлябактерийи их токсинов.

Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе регулируются при участиинервнойсистемы,эндокринныхжелез(надпочечниковидр.),атакжерегуляторныхвеществ—кейлонов,простагландинов,эпипидермальногофакторароста(EGF),вырабатываемыхвсамомэпидермисеклеткамиЛангергансаикератиноцитами.Нарушениеэтихрегуляторныхмеханизмовприводиткизменениюпроцессовпролиферации и кератинизации в эпидермисе, что лежит в основе некоторых кожныхболезней(псориазидр.).

Подвлияниемнекоторыхвнешнихивнутреннихфакторовхарактерэпидермисаможетсущественноизменяться.Так,например,присильныхмеханическихвоздействиях, при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона - резко усиливаютсяпроцессыороговения.

Междуэпидермисомиподлежащейдермойрасполагаетсябазальнаямембрана.