Генеративнаяфункцияяичников.Овогенез.

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:размножения;

роста;созревания.

Перваястадия—периодразмноженияоогониев—осуществляетсявпериод

внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцыпостнатальнойжизни,когдавяичникезародышапроисходитделениеоогониевиформирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлениемклеткивмейоз,-началомдифференцировкивовоцит1-гопорядка.Мейотическоеделение останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периодаполового созревания организма.

Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем зрелом яичнике(после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядкапервичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущегоовоцитапроисходятконъюгация хромосомиобразованиететрад,авихцитоплазменакапливаютсяжелточные включения.

Третья (последняя) стадия — период созревания — начинается образованием овоцита2-гопорядка и завершаетсявыходом егоиз яичника в результате овуляции. Периодсозревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следуетза первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосомвдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-гопорядкаделится,врезультатечегообразуютсяовоцит2-гопорядкаинебольшоередукционноетельце.Овоцит2-гопорядкаполучаетпочтивсюмассунакопленногожелтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка.Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количествомцитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядкаобразуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельцеиногдатожеделитсянадвеодинаковыемелкиеклетки.Врезультатеэтихпреобразованийовоцита1-гопорядкаобразуютсяоднаяйцеклеткаидваилитриредукционных (т.н.полярных) тельца.

Стадияформирования —вотличиеотсперматогенеза,вовогенезеотсутствует.

Гоноциты,мигрирующиеизпервичнойэктодермычерезэнтодермужелточногомешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад воогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократногоделениямитозомоогониивступаютвследующий этапдифференцировкиполовойклетки

—ооцит1-гопорядка,вкоторомпроисходятважныебиологическиеявления,специфическиедляполовыхклеток—конъюгациягомологическихродительских

хромосомикроссинговер—обменучасткамимеждухромосомами.Этипроцессыпроисходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличиеотсперматогенезапрохождениеооцитами1-гопорядкастадийпрофазы1мейозаубольшинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде.Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадияхпрофазыIделениямейозасодержатдиплоидныйнаборхромосом.Оогонияпревращаетсявооцит1-гопорядкасмомента,когдаоназаканчиваетпериодразмноженияи входитвпериодмалогороста.

Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от однойстадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов.В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются вформирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооцитыучаствуютвпоследовательныхстадияхразвитияфолликулов.Ооцитывдиплотене,заключенныевпервичныефолликулы,составляютпулполовыхклеток,изкоторогонепрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пулпервичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активныйсинтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главнымобразомнапервыхэтапахразвитиядробящегосяэмбриона.Лишьнекоторыеизвступившихвростооцитовифолликуловдостигаютпреовуляторногоразмера,созреваютивступаютвметафазувторогоделениясозреванияимогутбытьоплодотворены.

Следуетотметить,чтобольшинствоооцитовврастущихисозревающихфолликулахвразные периоды своегоростапретерпевают атрезию. Завершающиеэтапыпериодабольшого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически изависятотциклической деятельностисистемыгипофиз—гипоталамус—яичники.

Вначалебольшогоростафолликулярныеклетки,ранеерасполагавшиесяввидеодного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путеммитозаифолликулярныйэпителийстановитсямногослойным,получаяназваниезернистойзоны(zonagranulosa).Средифолликулярныхклетокпреовуляторногофолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значениеихостается неясным.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены отмикроокружениягематофолликулярнымбарьером,которыйсоздаетоптимальныеусловия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудовмикроциркуляторногорусла,базальноймембраны,фолликулярногоэпителияиблестящей зоны.

Овуляция.Наступлениеовуляции—разрывафолликулаивыбросаовоцита2-гопорядкавбрюшнуюполость—вызываетсядействиемгипофизарноголютеинизирующегогормона(лютропина),когдавыделениеегогипофизомрезкоувеличивается.Впредовуляторнойстадиипроисходитвыраженнаягиперемияяичника,

повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитиеминтерстициальногоотека,инфильтрациейстенкифолликуласегментоядернымилейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резкоистончается.Внервныхволокнахитерминаляхобнаруживаетсявэтотпериоднаивысшаяконцентрациякатехоламинов.Известнуюрольвовуляцииможетигратьокситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ нараздражениенервныхокончаний(располагающихсявовнутреннейоболочке),обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению иразрыхлениюфолликуласпособствуютпротеолитическиеферменты,атакжевзаимодействиегиалуроновойкислотыигиалуронидазы,находящихсявегооболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полостипопадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужскихполовыхклеток)быстропроисходитвтороеделениесозреванияиобразуетсязрелаяяйцеклетка,готоваяк оплодотворению.

Атрезияфолликулов.Значительноечислофолликуловнедостигаетстадиизрелости,апретерпеваетатрезию—своеобразнуюперестройкудеструктивногохарактера.Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщиванияядра.Приэтомблестящаязонаутрачиваетсвоюшаровиднуюформуистановитсяскладчатой,утолщаетсяигиалинизируется.Одновременноатрофируютсяиклеткизернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают,но,наоборот,усиленноразмножаютсяи,гипертрофируясь,начинаютнапоминатьпоформе и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникаетатретическое тело (corpus atreticum), внешне несколько напоминающее желтое тело, ноотличающеесяотпоследнегоналичием вцентреблестящейзоны овоцита.

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопленияинтерстициальных клеток.

Обильнаяиннервацияатретическихтел,атакжеувеличениесодержаниярибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках ивозрастаниеактивностирядаферментоввнихсвидетельствуютоповышенииметаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Таккак интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следуетдопустить,чтоатрезия,результатомкоторойявляетсяувеличениеколичестваэтихклеток,необходимадля гормонообразованиявяичнике женщины.