Лекция20.Женскаяполоваясистема.

Женскаяполоваясистемавключаетгонады(половыежелезы)—яичникиидобавочныеорганыполовоготракта(маточныетрубы,матку,влагалище,наружныеполовыеорганы).

Яичники

Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образованиеженскихполовыхклеток)иэндокриннуюфункцию(выработкаполовыхгормонов).

Развитиеоргановженскойполовойсистемы(какимужской)тесносвязаносразвитиеморгановмочевыделительнойсистемы.Стромаяйчниковразвиваетсяизмезенхимы первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры изцеломического(мезодермального)эпителияполовыхваликов.Овогонии(будущиеполовыеклетки)обособляютсянамногораньше-измезенхимыстенкижелточногомешка. Маточные трубы, матка и влагалище развиваются из парамезонефральных, илимюллеровых,протоков.

Дифференцировкаяичниканаступаетк6-йнеделеэмбриогенеза.Вэмбриогенезеяичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек.При этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, амезонефральныепротокиатрофируются,тогдакакпарамезонефральныепротоки(мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки,охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, даютначало маткеи влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формированиесосудистойножкияичника—мезовария(mesovarium).У7...8-недельныхэмбрионовяичникпредставленкорковымвеществом,амозговоевеществоразвиваетсяпозже.Корковоевеществоформируетсяприврастанииполовыхшнуровотповерхностиэпителияполовоговалика.Междуполовымишнурамипостепеннопрорастаетмезенхима,расчленяющаяихнаотдельныеостровки.Врезультатеактивногоразмножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце развития, количествополовых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяцаразвития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста),находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода половогосозревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). Кмоменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%,большаячастьклетокподвергаетсяатрезии,основныеклеткипредставляютсобойвступившиевпериодростаовоциты1-гопорядка.Общеечислополовыхклетоккмоменту рождения составляет около 300 000 ... 400 000. У новорожденной девочки ещепродолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, которыйпрекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканнойоболочкияичников).Мозговоевеществоразвиваетсяизпервичнойпочки

(разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функцияяичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости.Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой ростстимулируетсяФСГ аденогипофиза.

Яичниквзрослойженщины

С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованнойплотнойволокнистойсоединительнойтканью,покрытоймезотелиембрюшины.Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клеткимезотелияимеютнеплоскую,акубическуюформу.Подбелочнойоболочкойрасполагаетсякорковоевещество,а глубже—мозговое веществояичника.

Корковоевещество(cortexovarii)образованофолликуламиразличнойстепенизрелости,расположеннымивсоединительнотканнойстроме.Выделяют4типафолликулов:

примордиальные;первичные;вторичные;третичные.

Примордиальныефолликулысостоятизовоцита(вдиплотенепрофазымейоза),

окруженного:однимслоемплоскихклетокфолликулярногоэпителияибазальноймембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов вяичниках женскогоорганизма,не достигшегополовойзрелости.

Первичныефолликулы.Помереростафолликуловувеличиваетсяразмерсамойполовойклетки.Вокругцитолеммыпоявляетсявторичная,блестящаязона(zonapellucida), снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярныеклетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной ковоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы иполирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникаютв блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобныемикроворсинкиимеютсяинацитолеммеовоцита.Впериодделениясозреваниямикроворсинкиукорачиваютсяидажеисчезают.Такиефолликулы,состоящиеиз:растущегоовоцита,формирующейсяблестящейзоныислоякубическогофолликулярного эпителия,называютсяпервичными фолликулами.

Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны,котораясостоитизмукопротеиновигликозаминогликанов,секретируемыхкаковоцитом,такифолликулярнымэпителием.Внеокрашенномвидеонавыглядитпрозрачной,блестящей,поэтомуиполучила своеназваниеzonapellucida.

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная тканьуплотняется,даваяначало внешнейоболочкефолликула–т.н.теке(thecafolliculi).

Вторичныефолликулы.Дальнейшийростфолликулаобусловленразрастаниемоднослойногофолликулярногоэпителияипревращениемеговмногослойныйэпителий.

Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая накапливаетсяв формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). Приэтом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками ввиде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному полюсу фолликула. Вдальнейшемвтекуврастаютмногочисленныекровеносныекапиллярыионадифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке (thecainterna)вокругразветвляющихсякапилляроврасполагаютсямногочисленныеинтерстициальныеклетки,соответствующиеинтерстициальнымклеткамсеменника(гландулоцитам).Наружнаятека(thecafolliculiexterna)образованаплотнойсоединительнойтканью.

Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит издвух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius). Овоцит вэтомфолликулеуженеувеличиваетсявобъеме,хотясамифолликулызасчетнакоплениявихполостифолликулярнойжидкостирезкоувеличиваются.Приэтомовоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсурастущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистыйвенец»,или corona radiata.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий однуполость,заполненнуюфолликулярнойжидкостью,называетсятретичным,илипузырчатым фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius), или же Граафовым пузырьком.Клеткилучистоговенца,непосредственноокружающиерастущийовоцит,имеютдлинныеветвистыеотростки,проникающиечерезблестящуюзонуидостигающиеповерхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступаютпитательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, атакжедругие вещества.

Пузырчатый(третичный)фолликулдостигаеттакогоразмера,чтовыпячиваетповерхностьяичника,причемяйценосныйбугороксовоцитомоказываетсяввыступающейчастипузырька.Дальнейшееувеличениеобъемапузырька,переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению какего наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этогопузырькас последующим разрывоми овуляцией.

Междуфолликуламивстречаютсяатретическиетела(corpusatreticum).Ониформируютсяизфолликулов,прекратившихсвоеразвитиенаразныхстадиях.

Подкорковымвеществомвяичникерасполагаетсямозговоевещество(medullaovarii),состоящееизсоединительнойткани,вкоторойпроходятмагистральныекровеносныесосудыинервы,атакжеэпителиальныетяжи—остаткиканальцевпервичнойпочки.