Генеративнаяфункция.Сперматогенез.

Образованиемужскихполовыхклеток(сперматогенез)протекаетвизвитыхсеменных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение,рост,созреваниеиформирование.

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающихнаиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласносовременным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1)стволовыесперматогониитипаА,которыеподразделяютсянадвесубпопуляции:долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовыеклетки,которыеделятсяодинразвтечениецикласперматогенногоэпителия,2)дифференцирующиесясперматогоний типа Аи типа В.

Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от другихсперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различаютсветлыеитемныеклетки.Дляобоихклетокхарактернопреобладаниевядрахдеконденсированногохроматинаирасположениеядрышекоколоядернойоболочки.ОднаковтемныхклеткахтипаАстепеньконденсациихроматинабольшая,чемвсветлыхклетках.Темныеклеткиотносятк«резервным»медленнообновляющимсястволовым клеткам, а светлые — к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Длястволовыхклетокхарактерноналичиеовальныхядерсдиффузнораспределеннымхроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом иполисом,малое количестводругихорганелл.

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаютсясоединеннымицитоплазматическимимостиками,т.е.образуютсинцитий.Появлениетаких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировкимужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованиюцепочекилигруппсперматогоний,соединенныхцитоплазматическимимостиками.Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран вглыбки.

В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом,увеличиваютсявобъемеивступаютвпервоеделениемейоза.Этоначалоих

дифференцировкивсперматоциты1-гопорядка,иначалоужетретьегопериода–периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаються вадлюминальную зону сперматогенного эпителия. В первом делении мейоза в клеткахпроисходитконъюгациягомологичныххромосомикроссинговер.Вкаждойиздвухдочерних клеток — сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом(23 учеловека).

Второеделениесозреванияначинаетсясразу вследзапервым,ипроисходиткакобычныймитозбезредупликациихромосом.Ванафазевторогоделениясозреваниядиадысперматоцитоввторогопорядкаразъединяютсянамонады,илиодиночныехроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько жемонад,сколькобылодиадвядрахсперматоцитоввторогопорядка,т.е.гаплоидноечисло. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-гопорядка,ирасполагаютсявсреднихиболееповерхностныхслояхэпителиосперматогенного слоя.

Такимобразом,каждаяисходнаясперматогониядаетначало4сперматидамсгаплоиднымнаборомхромосом.Сперматидыбольшенеделятся,нопутемсложнойперестройкипревращаютсявзрелыесперматозоиды.Этатрансформациясоставляетчетвертуюфазусперматогенеза—периодформирования,или спермиогенеза.

Сперматидыпредставляютсобойнебольшиеокруглыеклеткисосравнительнокрупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматидычастичнопогружаютсявихцитоплазму,чтосоздаетусловиядляформированиясперматозоидовизсперматид.Ядросперматидыпостепенноуплотняетсяиуплощается.

ВсперматидахоколоядрарасполагаютсяаппаратГольджи,центросомаискапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается собразования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы — акробласта, прилежащегок поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочкиохватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такуюструктуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды,которыйобращенкподдерживающейклетке.Центросома,состоящаяиздвухцентриолей,перемещаетсявпротивоположныйконецсперматиды.Проксимальнаяцентриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. Отпереднейчастидистальнойцентриолиначинаетформироватьсяжгутик(flagellum),которыйзатемстановитсяосевойнитьюразвивающегосясперматозоида.Задняяжеполовина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, этоколечкоопределяетзаднююграницусреднейилисвязывающейчастисперматозоида.

Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующейчасти.Митохондриирасполагаютсяспиралеобразномеждупроксимальнойцентриольюиколечком.

Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. Вобластиголовкионасохраняетсятольковвидетонкогослоя,покрывающегоакросому;

небольшоеколичествоцитоплазмыостаетсявобластисвязующегоотделаи,наконец,онаоченьтонкимслоемпокрываетжгутик.Частьцитоплазмысбрасываетсяираспадаетсявпросветесеменногоканальцалибопоглощаетсяподдерживающимиклетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просветеизвитого семенного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушекподдерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят вдистальныечастиканальца.

Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут, но протекает напротяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезкеканальцаимеетсяопределенныйнаборклеток сперматогенного эпителия.

Эпителиосперматогенныйслойчрезвычайночувствителенкповреждающимдействиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания идругих условиях (особенно при воздействии ионизирующим излучением) сперматогенезослабляетсяилидажепрекращается,асперматогенныйэпителийатрофируется.Аналогичные деструктивные процессы развиваются при крипторхизме (когда семенникинеопускаютсявмошонку,оставаясьвбрюшнойполости),длительномпребыванииорганизма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно послеперевязкиилиперерезкисемявыводящихканалов.Деструктивныйпроцессприэтомпоражает в первую очередь формирующиеся сперматозоиды и сперматиды. Последниенабухают,нередкосливаютсявхарактерныеокруглыемассы—такназываемыесеменные шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенногоэпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются болеедлительно,товосстановлениесперматогенезапослепрекращениядействияповреждающего агента иногдаоказывается возможным.

Деструкция,описаннаявыше,ограничиваетсятолькосперматогеннымслоем.Поддерживающиеклеткивуказанныхобстоятельствахсохраняютсяидажегипертрофируются,агландулоцитычастоувеличиваютсявколичествеиобразуютбольшиескоплениямеждузапустевающимисеменнымиканальцами.

Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужскойполовойсистемы

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаютсяинтерстициальныеклетки—гландулоциты,иликлеткиЛейдига,скапливающиесяздесьвокругкровеносныхилимфатическихкапилляров.Этиклеткисравнительнокрупные,округлойилимногоугольнойформы,сацидофильнойцитоплазмой,вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а такжеглыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом вцитоплазмеинтерстициальныхклетокначинаетоткладыватьсяпигмент.Хорошоразвитаягладкаяэндоплазматическаясеть,многочисленныемитохондрииструбчатымиивезикулезнымикристамиуказываютнаспособностьинтерстициальныхклетокквыработкестероидныхвеществ,вданномслучаемужскогополовогогормона–

тестостерона. Высокая концентрация тестостерона в семенных канальцах обеспечиваетсяАСБ,синтезируемым клетками Сертоли.

АктивностьклетокЛейдигарегулируетсялютеинизирующимгормоном(ЛГ)аденогипофиза.

Обефункциигонад(генеративнаяиэндокринная)активируютсяаденогипофизарными гонадотропинами — фоллитропином (фолликулостимулируюшийгормон,ФСГ)илютропином(лютеинизируюшийгормон,ЛГ).Фоллитропинвлияетпреимущественнонаэпителио-сперматогенныйслой,герминативнуюфункциюсеменника,афункциигландулоцитоврегулируютсялютропином.Однаковдействительностивзаимодействиягонадотропиновболеесложны.Доказано,чторегуляциягерминативнойфункциисеменникаосуществляетсясовместнымвлияниемфоллитропинаи лютропина.

Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (помеханизмуотрицательнойобратнойсвязи),чтоприводиткослаблениювлияния,оказываемогонасеменникифоллитропином,нонепрепятствуетдействиюнанеголютропина.Темсамымингибинрегулируетвзаимодействиеобоихгонадотропинов,проявляющеесяврегуляции имидеятельности семенника.