Петлянефрона

ПетляГенлесостоитизтонкогоканальцаипрямогодистальногоканальца.Вкоротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, ав юкстамедуллярных нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит впрямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм.Стенкаегообразованаплоскимиэпителиоцитами.Такаяморфологиясвязанасфункциональными особенностями данного отдела нефрона - здесь происходит пассивнаяреабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая,бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды реализуется на основе разностиосмотическогодавлениямеждумочойвканальцахитканевойжидкостьюинтерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. Деятельностьмногочисленныхводныхканалов(аквапоринов)обеспечиваетинтенсивнуюреабсорбцию воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клетокнетпризнаковвысокойфункциональнойактивности-щеточнойкаѐмки,оксифилиицитоплазмы,высокогосодержаниямитохондрий,складчатостибазальнойплазмолеммы.

Дистальныйизвитойканалец

Здесьпроисходятдвапроцесса,регулируемыегормонамииназываемыепоэтомуфакультативными:

1. активнаяреабсорбцияоставшихсяэлектролитови

2. пассивнаяреабсорбцияводы.

Вчастности,работаетNa+,К+-каналпопринципу-обмен3ионовNa+(внутрьцитоплазмыэпителиоцита)на2ионаК+и1ионН+(изцитоплазмывмочу).Деятельность канала, не требующего энергии, основана на градиенте концентрации Na+;поддержаниепостояннойнизкойконцентрацииNa+вцитоплазмеобеспечиваетсяработой Na+ ,К +-насосов, активность которых регулируется гормоном альдостероном.Важноотметить,чтоуказанныенасосырасположеныненабазальномполюсеканальцевыхэпителиоцитов(каквпроксимальныхканальцах),анаихбоковыхповерхностях.ПриэтомизцитоплазмыNa+откачиваетсявисключительноузкоеинтерстициальное пространство между эпителиальными клетками, благодаря чему дажепринезначительномколичествемолекулNa+внемудаетсядостигнутьрезкогоповышенияинтерстициальногоосмотическогодавления.Поддействиемэтоговысокого

давленияводареабсорбируетсявинтерстициальныещелимеждуэпителиоцитамиизатем вместе с натриевыми ионами увлекается в перитубулярные гемокапилляры. Даннаяреабсорбциярегулируетсяантидиуретическимгормоном(АДГ),которыйпонижаетполимерность гиалуроновой кислоты в составе гликозаминогликанов интерстиция, темсамым увеличивая его гидрофильность и интенсифицируя глубину реабсорбции воды.Соблюдаетсяпростаясхема:чембольшеАДГ,темменьшемочиитемвышеееконцентрированность.

Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическимэпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт свысокимсодержаниеммитохондрий(дляэнергообеспеченияNa+K+-нacocoв).

Собирательныетрубочки

Собирательныетрубочкивверхней(корковой)частивыстланыоднослойнымкубическимэпителием,авнижней(мозговой)части—однослойнымнизкимцилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлыеклетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клеткипосвоейультраструктуренапоминаютпариетальныеклеткижелезжелудка,секретирующиесолянуюкислоту.Кромеионовхлора,данныеклеткисекретируютвмочуаммиак.Всобирательныхтрубочкахспомощьюсветлыхклетокзавершаетсяпассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходитподкислениемочи,что,вероятно,связаноссекреторнойдеятельностьютемныхэпителиоцитов,выделяющих впросветтрубочекионыводородаиаммония.

Реабсорбцияводывсобирательныхтрубочкахзависитотконцентрациивкровиантидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочеки конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтомуконцентрациямочинеповышается,аееколичествонеизменяется.Вприсутствиигормонастенкиуказанныхканальцевстановятсявесьмапроницаемымидляводы,которая выходит в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно,путем осмоса по механизму, близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) изатемвперитубулярныекапилляры.Вэтомпроцессеважнуюрольиграютпрямыесосуды(сосудистыепучки),которыеуносятводу,поступающуюизсобирательныхтрубочек.Врезультатепомерепродвиженияпособирательнымтрубочкаммочастановится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической(вторичная моча).

Разнообразиеморфологическихтиповэпителиоцитоввданномотделепочечныхканальцев,атакжеувеличениеобъемацитоплазмыэпителиальныхклетокотражаетнарастаниепроцессовтретьей-секреторной -фазы мочеобразования.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие,прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие вреабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальнойтканьюмозговоговеществаиперитубулярнымигемокапиллярамисоставляют

противоточно-множительныйаппаратпочек.Именноэтотаппаратобеспечиваетконцентрирование иуменьшениеобъемавыделяемой мочи, чтоявляетсямеханизмомдлярегуляции водно-солевогогомеостазаворганизме.