Фильтрационныйбарьер

Всетриназванныхкомпонента-эндотелийкапилляровсосудистогоклубочка,подоцитывнутреннеголисткакапсулыиобщуюдлянихгломерулярнуюбазальнуюмембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который изкровивполостькапсулыфильтруютсясоставныечастиплазмыкрови,образующиепервичнуюмочу.Еслиболеевнимательнопроанализироватьданнуюситуацию,ток

данномуперечислениюнеобходимовнестинекоторыеуточнения;вэтомслучаесоставсобственно фильтрационногобарьерабудет выглядетьследующимобразом:

1. фенестрыищелиэндотелиякапилляров;

2. 3-слойнаябазальнаямембрана;

3. щелевыедиафрагмыподоцитов.

Примечание:избирательнаяпроницаемостьфильтрационногобарьераможетрегулироватьсянекоторымибиологическиактивнымивеществами:например,повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор(пептид),атакжеряд воздействийсосторонымезангиальных компонентов.

Мезангий

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами немогутпроникнутьцитоподииподоцитов(т.е.около20%площадиповерхности),находитсямезангий-комплексклеток(мезангиоцитов)иосновноговещества(матрикса).

В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки»,хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случаетрофико-регуляторныйкомпоненткапиллярнойпетлисосудистого клубочка).

Выделяюттрипопуляциимезангиоцитов:гладкомышечную,макрофагическуюитранзиторную(моноцитыизкровотока).Мезангиоцитыгладкомышечноготипаспособны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влияниемангиотензина,гистамина,вазопрессинаитакимобразомрегулироватьклубочковыйкровоток,изменяяобщую«геометрию»капиллярныхпетель.Мезангиоцитымакрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компонентыглавногокомплексагистосовместимости2-готипа,необходимыедляфагоцитарнойфункции,атакже la-антиген.Благодаряэтому создается возможность длялокальнойреализациивклубочкахиммуновоспалительнойреакции(ксожалению,внекоторыхслучаях и аутоиммунной).

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген,образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрациивеществизплазмыкровикапилляровклубочка,хотяокончательноданныйвопросещене решен.

Реабсорбция

Реабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефронинтерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляетсобойвесьмасложныйкаскадтранспортныхпроцессов,которыезначительноразличаются в разных отделах канальцевого аппарата нефрона. Различия в указанныхпроцессах, естественно, обусловливают и различия в морфологии отделов нефрона. Вфункциональномотношениинеобходимовыделитьпокрайнеймере4такихотдела:проксимальныеизвитыеканальцы,петлюнефрона,дистальныеизвитыеканальцы,исобирательныетрубочки.

Проксимальныеизвитыеканальцы

В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счѐт специальнорасходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всейглюкозыивсехбелков.Даннаяреабсорбциянерегулируетсягормонамиипоэтомуназываетсяоблигатной.

Белкипереносятсяпутѐмпиноцитоза(изпросветаканальцавцитоплазмуканальцевыхэпителиоцитовнаихапикальныхполюсах),которыйпоследовательносменяетсяэкзоцитозом(изцитоплазмыэпителиоцитовнабазальныхполюсахчерезбазальнуюмембранувкапиллярывторичнойсети).Приэтоммногочисленныепиноцитозные пузырьки насыщают всю цитоплазму эпителиоцитов и продвигаются поней с помощью ориентированных микротрубочек (здесь уместно вспомнить о тубулин-кинезиновомхемо-механическомпреобразователе-см.лекциипоцитологии).Существуетмнение(наиболеераспространенное),чтопоступающиевцитоплазмуэпителиоцитовбелкирасщепляютсявцитоплазмеподвлияниемлизосомальныхпротеолитических ферментов до аминокислот, которые затем транспортируются в кровьперитубулярных капилляров. По всей видимости, все же не все белки расщепляются доаминокислот - часть их (возможно, большая) переносится в неизмененном состоянии -ведьколичествопиноцитозныхструктурнабазальномполюсеклетокпочтитакоеже,какина апикальном.

Глюкоза(как,впрочем,инекоторыедругиемоносахариды)всасываетсяпутѐмсимпорта (т.е. сопряжѐнного переноса) с ионами Na, поступающими в эпителиальнуюклетку по градиенту их концентрации через особые каналы. Эти каналы функционируюттолькоприналичиивпервичноймочеодновременноиNa+,иопределенногомоносахарида.Другимисловами,приотсутствииодногоизкомпонентов(либоNa+,либоглюкозы)данныйканалнесрабатывает.Напомним,чтоуказанныеканалыработаютпопринципуоблегченнойдиффузии,т.е.всоответствиисградиентомконцентрации(вданномслучаеNa+)ибеззатратэнергии.ТакаяработатребуетпостоянногоподдержаниянизкойвнутриклеточнойконцентрацииионовNa+,аэтообеспечивается за счѐт деятельности Na+-насоса (уже энергозависимого) на базальнойповерхностиэпителиальныхклеток.

Реабсорбируемая вода проходит непосредственно через цитоплазму эпителиальныхклеток(анечерезпромежуткимеждуними)спомощьюводныхканалов(такназываемых аквапоринов). Работа этих каналов также связана с градиентом напряженияводы в трех взаимосвязанных «отсеках» - просвете канальца, цитоплазме эпителиоцита икровиперитубулярной капиллярной сети.

Всоответствиисфункциональнымпрофилемэпителиоцитовобщаяструктурапроксимальных извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевыйэпителий достигает максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано свысокойреабсорбционнойактивностью.Поверхностьклетокпокрытащеточнойкаемкой,обусловленнойпротеканиемначальныхстадийпиноцитозаинеобходимостью

увеличения контактной поверхности мембран, насыщенных транспортными структурами(например,каналами).Цитоплазмаклетокнасыщенапиноцитознымипузырькамиилизосомами,чтоотражаетактивныйпереносбелковипридаетклеткам«пенистый»вид,а всей цитоплазме - выраженную оксифилию. В своей базальной части клетки имеютисчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы(активныйэкзоцитозбелков)ирасположеннымимеждунимимитохондриями(энергообеспечение Na+, К+, Са++ и других насосов). В прямой части проксимальногоканальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты -креатинин идр.