Фильтрация

Фильтрация(главныйпроцессмочеобразования)происходитблагодарявысокомудавлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичнуюмочу)попадаютмногиекомпонентыплазмыкрови-вода,неорганическиеионы(например,Na+,K+,Cl-идругиеионыплазмы),низкомолекулярныеорганическиевещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчныепигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторыеглобулины),составляющие60-70%всехплазменныхбелков.Засуткичерезпочкипроходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 %жидкости. В итоге, суточный объѐм первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100раз больше суточного объѐма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 %воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечныхпродуктовобмена)должнывозвращатьсявкровь.Место,гдеразворачиваютсявсесобытияпроцесса фильтрации—этопочечное тельце.

Почечноетельце

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка икапсулы.Диаметрпочечноготельцасоставляетвсреднем200мкм.Сосудистыйклубочек(glomerulus)состоитиз40-50петелькровеносныхкапилляров.Ихэндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм),которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров.Эндотелиоцитырасполагаютсянавнутреннейповерхностигломерулярнойбазальноймембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулыклубочка.

Капсулаклубочка(capsulaglomeruli)поформенапоминаетдвустеннуючашу,образованнуювнутренниминаружнымлистками,междукоторымирасположенащелевиднаяполость—полостькапсулы,переходящаявпросветпроксимальногоканальца нефрона. Наружный листок капсулы — гладкий, внутренний - комплементарноповторяетконтурыкапиллярныхпетель,покрывая80%площадиповерхностикапилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формыэпителиальными клетками — подоцитами (podocyti — буквально: клетки с ногами, см.ниже).

Гломерулярнаябазальнаямембрана,являющаясяобщейдляэндотелиякровеносныхкапилляровиподоцитов(исформировавшаясяпутемслиянияэндотелиальнойиэпителиальнойбазальныхмембран),включает3слоя(пластинки):менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa etinterna)иболееплотную(темную)промежуточнуюпластинку(laminadensa).СтруктурнаяосноватемнойпластинкипредставленаколлагеномIVтипа,волокнакоторого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря даннойрешетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы сбольшимдиаметром.Светлыепластинкиобогащенысульфатированнымипротеогликанами,которыеподдерживаютвысокуюгидрофильностьмембраныиформируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия иеевнутреннегослоякнаружномуикподоцитам.Данныйзарядобеспечиваетэлектрохимическоеудерживаниенизкомолекулярныхвеществ,прошедшихчерезэндотелиальныйбарьер.Помимопротеогликанов,светлыепластинкибазальноймембранысодержатбелокламинин,обеспечивающийадгезию(прикрепление)кмембраненожек подоцитовиэндотелиоцитовкапилляров.

Подоциты -клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатуюформу:отцентральнойядросодержащейчасти(тела)отходятнесколькобольшихширокихотростков1-гопорядка—цитотрабекул,откоторыхвсвоюочередьначинаютсямногочисленныемелкиеотростки2-гопорядка-цитоподии,прикрепляющиесякгломерулярнойбазальноймембраненесколькоутолщенными

«подошвами»спомощьюламинина.Междуцитоподиямирасполагаютсяузкиефильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов сполостьюкапсулы.Фильтрационныещелиширинойдо40нмзакрытыфильтрационнымищелевымидиафрагмами.Каждаятакаядиафрагма—сеточкапереплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек — от 4 нм до 7 нм),представляющаясобойбарьердлябольшинстваальбуминовидругихкрупномолекулярныхвеществ.Крометого,наповерхностиподоцитовиихножекимеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательныйзарядбазальноймембраны.Подоцитысинтезируюткомпонентыгломерулярнойбазальноймембраны,образуютвещества,регулирующиекровотоквкапиллярахиингибирующиепролиферациюмезангиоцитов(см.ниже).Наповерхности подоцитовесть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует обактивномучастии этих клеток виммуновоспалительныхреакциях.