Лекция14.Зубы.

Зубыявляютсячастьюжевательногоаппаратаисостоятглавнымобразомизминерализованныхскелетныхтканей.Онипринимаюттакжеучастиевартикуляции,имеюткосметическоезначение,уживотныхэтоещеорганзащитыинападения.Учеловека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, илимолочные (d. decidui), а затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстныхкостей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который вобласти шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубнойсвязкиимеютпреимущественнорадиальноенаправление.Соднойстороныонипроникаютвцементкорнязуба,асдругой–вальвеолярнуюкость.Периодонтвыполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходяткровеносныесосуды,питающиекореньзуба.

Анатомическивзубевыделяюткоронкушейкуикорень.Гистологически-зубсостоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин ицемент,мягкая частьзуба представленатак называемойпульпой (см.ниже).

Развитиезуба

Изэктодермыротовойбухтыразвиваетсяэмальзуба,остальныетканиимеютмезенхимноепроисхождение.

Вразвитиизубовразличают3этапа,илипериода:

1. образованиеиобособлениезубныхзачатков,

2. дифференцировказубныхзачатков,

3. гистогенеззубныхтканей.

Первый этаппри развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлениемротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинаетсяв конце 2-гомесяцавнутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губнаяпластинка,растущаявмезенхиму.Затемвэтойпластинкепоявляетсящель,знаменующаяобособление полостиртаи появлениепреддверия.

Вобластизакладкиоднокоренныхзубовотднапреддвериярастетвтороеэпителиальноевыпячиваниеввидевалика,превращающегосявзубнуюпластинку(laminadentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развиваетсясамостоятельнонепосредственноизэпителияротовойполости.Навнутреннейповерхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубныезачатки (germendentis), из которых развиваются эмалевые органы (organumenamelium).Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубногомешочка(sacculusdentis).Вдальнейшемнавстречукаждойпочкеначинаетрастимезенхима в виде зубного сосочка (papilladentis), вдавливаясь в эпителиальный орган,которыйстановитсяпохожимнадвухстенный бокал.

Второйэтап—дифференцировкаэпителиальногоэмалевогооргананатривидаклеток:внутренние,наружныеипромежуточные.Внутреннийэмалевыйэпителий

располагаетсянабазальноймембране,котораяотделяетегоотзубногососочка.Онстановитсявысоким иприобретает характер призматическогоэпителия. Впоследствиионобразуетэмаль(enamelum),поэтомуклеткиэтогоэпителияиполучилиназваниеэнамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процесседальнейшегоростаорганауплощается,аклеткипромежуточногослояприобретаютзвездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпаэмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали(cuticulaenameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочкеразрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяцаэмалевыйорганполностьюотделяетсяотзубной пластинки.

Третийэтап—гистогенеззубныхтканей—начинаетсяна4-ммесяцеэмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина — дентинобластовили одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершинезуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает повремени с подрастаниемнервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегосязубадифференцируютсясначалапреодонтобласты,азатемодонтобласты.Однимизфакторовихдифференцировкивыступаетбазальнаямембранавнутреннихклетокэмалевогооргана.ОдонтобластысинтезируютколлагенIтипа,гликопротеины,фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Преждевсегообразуетсяплащевойдентин,расположенныйнепосредственноподбазальноймембраной.Коллагеновыефибриллывматриксеплащевогодентинарасполагаютсяперпендикулярнобазальноймембраневнутреннихклетокэмалевогооргана(т.н.

«радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегаютотросткидентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне,путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл,расположенныхвблизиотростководонтобластов(т.н.перитубулярныйдентин).

Дентинобласты— клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки счетко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки,черезкоторыепроисходитсекрецияорганическихвеществ,образующихматрицудентина—предентин.Преколлагеновыеиколлагеновыефибриллыматрицыимеютрадиальноенаправление.Этомягкоевеществозаполняетпромежуткимеждудентинобластамиивнутреннимиклеткамиэмалевогооргана—энамелобластами.Количествопредентинапостепенноувеличивается.Позднее,когдапроисходиткальцификациядентина,этазонавходитвсоставплащевогодентина.Встадииобызвествлениядентинасоликальция,фосфораидругихминеральныхвеществоткладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитиедентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокнаоколопульпарногодентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаютсяотложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процессобызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальныеотросткидентинобластов.Этоведетквозникновениюсистемырадиальныхканалов,идущихотвнутреннейповерхностидентинакнаружной.Крометого,участкипредентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят названиеинтерглобулярныхпространств.

Параллельноразвитиюдентинавзакладкезубаидетпроцессдифференцировкипульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество,содержащеепреколлагеновыеиколлагеновыеволокна.Гистохимическивпериферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина,обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы),благодарякоторымфосфатныеионыдоставляютсядентинуиэмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клетокэмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованныйслой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагеновоготипа — амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цементапроисходиточеньбыстропослеобразованияорганическойматрицы.Этомуспособствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (напродольномшлифезуба)отмечаетсяисчерченность–т.н.линииРетциуса.Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, вкоторомформируются секреторные гранулы.

Энамелобласты—клеткиэпителиальнойприроды,высокие,призматическойформы,схорошовыраженнойполярнойдифференциацией.Первыезачаткиэмалипоявляютсяввидекутикулярныхпластинокнаповерхностиэнамелобластов,обращенныхкдентинувобластикоронкизуба.Поориентацииэтаповерхностьбазальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия,ядраиорганеллклетки(центросомаиаппаратГольджи)впротивоположныйконецклетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, аапикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинаетосуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороныдентина.Вподъядернойзонеэнамелобластовобнаруживаютсябольшоеколичестворибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы.Кутикулярныепластинкинаэнамелобластахпрификсацииобычносморщиваютсяивидныкак штифтики илиотростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмыэнамелобластовпоявляютсягранулы,которыепостепенноперемещаютсявотростки,послечегоначинаютсяихкальцинацияиобразованиепредэмалевыхпризм.Придальнейшемразвитииэмалиэнамелобластыуменьшаютсявразмерахиотодвигаютсяот

дентина.Кзавершениюэтогопроцесса,примернокмоментупрорезываниязубов,энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишьтонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы.Наружныеклеткиэмалевогоорганаприпрорезываниизубасливаютсясэпителиемдесны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентинаделается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплениюегосвязисэмальюиусилениюкальцинацииэмаливысвободившимисясолямикальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, изокружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различаютдва слоя: более плотный — наружный и рыхлый — внутренний. В процессе развитияцементавовнутреннемслоезубногомешочкавобластикорняизмезенхимыдифференцируютсяцементобласты.Цементобласты,подобноостеобластамидентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточноевещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются вотростчатыецементоциты,которыепогружаютсявмежклеточноевещество.Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слойзубного мешочка превращается в зубную связку — периодонт. Таким образом, эмалевыйорганвыполняетпреждевсегоморфогенетическуюроль,определяяформуразвивающегосязуба.

Закладкапостоянныхзубовначинаетсявконце4-го—начале5-гомесяцавнутриутробногоразвития(первых10зубов,сменяющих10молочных),азаканчиваетсяв возрасте 2,5—3 лет («зуб мудрости», d. serotini; d. sapientiae). Зачаток постоянного зубанаходится позади каждогозачатка молочногозуба. Прорезывание молочныхзубов уребенка начинается на 6—7-м месяце жизни. К этому времени сформирована толькокоронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренныезубы(моляры)заменяютсяпостояннымималыми коренными(премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м году жизни.Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между нимипоявляетсякостнаяперегородка.

Постоянныйзубразвиваетсяоченьмедленно.Когданаступаетвремявыпадениямолочных зубов, т.е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку икорень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же каки молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, котороесоздается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительнойткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) ипитательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессахвозрастаетрольслюныисоответственноеехимическогосостава.