Гистофизиологияпроцессовпищеваренияивсасываниявтонкойкишке

Пищеварениевтонкойкишкевключаетдваосновныхпроцесса:1)дальнейшуюферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов иподготовкуихквсасыванию;2) всасывание.

Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различаютвнеклеточноеивнутриклеточноепищеварение.Внутриклеточноепищеварениеосуществляется уже в цитоплазме энтероцитов.Внеклеточное пищеварение различают:полостное(вполостикишки),пристеночное(околостенкикишки),мембранное(наапикальных частяхплазмолеммы энтероцитови ихгликокаликсе).

Внеклеточноепищеварениевполостикишкиосуществляетсязасчеттрехкомпонентов

— ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечнойфлорыиферментовсамихпищевыхпродуктов.Пристеночноепищеварениепроисходитвслизистыхотложенияхтонкойкишки,которыеадсорбируютразличныеферментыполостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранноепищеварениепроисходитнаграницевнеклеточнойивнутриклеточнойсреды.Наплазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группамиферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза,липаза,трипсин,химотрипсин,карбоксипептидаза).Ониадсорбируютсягликокаликсоми микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируютсяна апикальной части микроворсинок, а химотрипсина — на латеральных зонах. Втораягруппа — ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммойэнтероцитов.

Гликокаликс,помимоадсорбцииферментов,участвующихвпищеварении,играетроль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеютсяадекватныеферменты.Крометого,гликокаликсвыполняетзащитнуюфункцию,обеспечиваяизоляциюэнтероцитовотбактерийиобразованныхимитоксическихвеществ.Вгликокаликсенаходятсярецепторыдлягормонов,антигенов,токсинов.

Внутриклеточноепищеварениепроисходитвнутристолбчатыхэпителиоцитов,обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностьюрасщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитозаили трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и ихсодержимоегидролизуетсяспомощьюсоответствующихгидролаз.Этоттиппищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточноепищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этимпутемантителаматери,находящиесявмолозивеимолоке,могутпередаватьсяноворожденными обеспечиватьихиммунологическуюзащиту.

Образующиесяприрасщеплениибелков,углеводовижировмономеры—аминокислоты,моносахариды,моноглицеридыижирныекислоты—далеечерезэпителиоцитывсасываются вкровьи лимфу.

Всасывание— это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров)через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь илимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жировимеетнекоторые особенности.

Толстаякишка

Толстаякишкавыполняетважныефункции—интенсивноевсасываниеводыизхимусаиформированиекаловыхмасс.Способностьквсасываниюжидкостейиспользуют во врачебной практике для введения больным питательных и лекарственныхвеществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи,которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиваниюнепереваренныхчастицпищи.Однойизфункцийтолстойкишкиявляетсявыделительная.Черезслизистуюоболочкуэтойкишкивыделяетсярядвеществ,например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В толстой кишкевырабатываютсявитаминКивитаминВ.Этотпроцессосуществляетсясучастиембактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий втолстойкишкепроисходитперевариваниеклетчатки.

Характерной чертой гистологического строения толстой кишки является отсутствиеворсинокибольшоеколичествобокаловидныхклетоквэпителии крипт.

Развитие.Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается изэнтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителийимеет эктодермальное происхождение. Граница между эпителием кишечного и кожноготипавыраженанерезкоирасположенамеждустолбчатойипромежуточнойзонамипрямойкишки.Эпителийкишечнойтрубкисильноразрастаетсяна6—7-йнеделевнутриутробнойжизниплода.Ворсинкиикриптывслизистойоболочкеэмбрионазакладываютсяпочтиодновременно.Позднеесюдаврастаетмезенхима,чтоведетксильномувыпячиваниюворсиноквпросветкишки.На4-ммесяцеэмбриональногоразвитиязакладкатолстойкишкисодержитбольшоеколичествоворсинок.Вдальнейшем усиленный рост поверхности слизистой оболочки приводит к растягиваниюи сглаживанию этих ворсинок. К концу эмбриогенеза ворсинок в толстом кишечнике уженет.

Мышечнаяоболочкатолстойкишкиразвиваетсяна3-ммесяцевнутриутробногопериода,амышечнаяпластинкаслизистойоболочки—на4-ммесяцеразвитиязародыша.

Ободочнаякишка

Стенкаободочнойкишкиобразованаслизистойоболочкой,подслизистойосновой,мышечнойи серознойоболочками.

Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большогоколичествациркулярныхскладокикишечныхкрипт(желез),значительноувеличивающихееплощадь.Вотличиеоттонкойкишкиздесьотсутствуютворсинки.

Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистойоболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулуннуюформу(отсюданазвание«полулунныескладки»).Кишечныежелезы(крипты)вободочной кишке развиты больше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше(0,4—0,7 мм),онишире,содержаточеньмного бокаловидных экзокриноцитов.

Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий,собственнуюпластинку(l.propria)имышечнуюпластинку(l. muscularismucosae).

Эпителийслизистойоболочкиоднослойныйпризматический.Онсостоитизтрехосновныхвидовклеток:столбчатыхэпителиоцитов,бокаловидныхэкзокриноцитов ижелудочно-кишечныхэндокриноцитов.Крометого,имеютсянедифференцированныеэпителиоциты.Столбчатыеэпителиоцитырасполагаютсянаповерхностислизистойоболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клеткамитонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка. Бокаловидные экзокриноциты,выделяющиеслизь,имеютсявбольшомколичествевкриптах.Строениеихбылоописаноранее.Уоснованиякишечныхкриптлежатнедифференцированныеэпителиоциты. В них часто видны митозы. За счет этих клеток происходит регенерациястолбчатыхэпителиоцитовибокаловидныхэкзокриноцитов.Изредкавстречаютсяэндокринныеклетки иклетки сацидофильными гранулами.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканныепрослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночныелимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительнуютканьипроникаютвэпителий.

Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, исостоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественноциркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представленпучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо поотношению к оси кишки. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чемвовнутреннем.

Подслизистаяосновасодержитмногожировыхклеток.Здесьрасполагаютсясосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочнойкишкивсегдаоченьмноголимфоидныхузелков;онираспространяютсясюдаизсобственнойпластинкислизистой оболочки.

Мышечнаяоболочкапредставленадвумяслоямигладкихмышц:внутренним—циркулярныминаружным—продольным.Наружныйслоймышечнойоболочкивободочнойкишкеимеетособоестроение.Этотслойнесплошной,ипучкигладкихмиоцитоввнемсобранывтриленты,тянущиесявдольвсейободочнойкишки.Вучасткахкишки,лежащихмеждулентами,обнаруживаетсялишьтонкийслой,состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладкихмиоцитов.Этиучасткикишкиобразуютвздутия(гаустры),выбухающиенаружу.Между

двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой волокнистой соединительнойткани,вкоторойпроходятсосудыинаходитсямышечно-кишечноенервноесплетение.

Серознаяоболочкапокрываетободочнуюкишкуснаружи.Иногдаонаимеетпальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани,покрытыебрюшиной.

Червеобразныйотросток(аппендикс)

Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразныйотросток имеет просвет треугольной формы у детей и круглой формы — у взрослых. Сгодамиэтотпросветможетоблитерироваться,зарастаясоединительнойтканью.

Развитие.Вразвитииаппендиксаплодачеловекаможновыделитьдваосновныхпериода. Первый период (8—12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков,формированием однослойного призматического эпителия на поверхности и в криптах,появлением эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинкислизистойоболочки.Длявторогопериода(17—31-янеделяразвития)характерныинтенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков без светлых центров,образованиекуполовподэпителием,расположенныхнадузелками.Эпителий,покрывающийкупол,однослойныйкубический,иногдаплоский,инфильтрированлимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки слизистой оболочки.Наднекриптдифференцируютсяэкзокриноцитысацидофильнымигранулами.ВпроцессеразвитияаппендиксзаселяетсякакТ-лимфоцитами,такиВ-лимфоцитами.Завершение основных морфогенетических процессов отмечается к 40-й неделе развития,когда число лимфатических узелков в органе достигает 70, количество эндокриноцитовмаксимально (срединихпреобладаютЕС-и S-клетки).

Слизистаяоболочкачервеобразногоотросткаимееткишечныежелезы(крипты),покрытыеоднослойнымпризматическимэпителиемсосравнительнонебольшимсодержанием бокаловидных клеток. На дне кишечных крипт чаще, чем в других отделахтолстойкишки,встречаютсяклеткиПанета(экзокриноцитысацидофильнымигранулами).Здесьжерасполагаютсянедифференцированныеэпителиоцитыиэндокринные клетки, причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем вкаждойоколо5 клеток).

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабогоразвитиямышечнойпластинкислизистой)переходитвподслизистуюоснову.Всобственнойпластинкеивподслизистойосноверасполагаютсямногочисленныекрупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекциив просвет отростка всегда наступают выраженные изменения его стенки. В лимфоидныхузелкахвозникаюткрупныесветлыецентры,лимфоцитысильноинфильтрируютсоединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий впросветчервеобразногоотростка.Вэтихслучаяхвпросветеотросткачастоможновидеть отторгнутые эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистойосноверасполагаютсякровеносныесосудыинервноеподслизистоесплетение.

Мышечнаяоболочкаимеет дваслоя:внутренний—циркулярныйи наружный—продольный.Продольныймышечныйслойотросткасплошнойвотличиеотсоответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серознойоболочкой,котораяобразует собственнуюбрыжейкуотростка.

Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоиднойтканивнемвходятвсоставпериферическихотделовиммунной системы.

Прямаякишка

Стенка прямой кишки (rectum) состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочнойкишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечныескладки. В образовании этих складок участвуют подслизистая основа и кольцевой слоймышечнойоболочки.Нижеэтихскладокрасполагается8—10продольныхскладок,междукоторыми видны углубления.

В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную.Встолбчатойзонепродольныескладкиобразуютзаднепроходныестолбы.Впромежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки сгладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см – т.н. геморроидальную зону(zonahaemorrhoidalis).

Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечнойпластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный призматический, встолбчатой зоне нижнего отдела — многослойный, кубический, в промежуточной —многослойныйплоскийнеороговевающий,вкожной—многослойныйплоскийороговевающий.Переходотмногослойногокубическогоэпителиякмногослойномуплоскомусовершаетсярезковвидезигзагообразной—аноректальнойлинии(lineaanorectalis).

Переходвэпителийкожноготипапостепенный.Вэпителиипрямойкишкивстречаютсястолбчатыеэпителиоцитысисчерченнойкаемкой,бокаловидныеэкзокриноцитыиэндокринные(энтерохромаффино-подобные,илиECL-)клетки.Последних особенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишкиобразует кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менеемногочисленны.В нижних отделахкишки криптыпостепенноисчезают.

Собственная пластинка слизистой принимает участие в формировании складок прямойкишки.Здесьрасполагаютсяодиночныелимфоидныеузелкиисосуды.Вобластистолбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровьиз которых оттекает в геморроидальные вены. В собственной пластинке этой областипроходятпротокижелез,расположенныхвподслизистой основе.

Впромежуточнойзонесобственнаяпластинкасодержитбольшоеколичествоэластических волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофилов (тучные клетки). Здесьнаходятся и единичные сальные железы.

В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяютсяволосы.Потовыежелезывсобственнойпластинкеслизистойоболочкипоявляютсяна

расстоянии 1 – 1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделыкоторых свернуты кольцом (gll. circumanales). Это железы апокринового типа, в секретекоторых обнаруживаются феромоны.

Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки,состоитиздвухслоев.Пучкигладкихмиоцитовеепостепеннопереходятвузкиепродольныепучки,тянущиесядостолбчатой зоны.

Вподслизистойосновепрямойкишкирасполагаютсясосудистыеинервныесплетения.Здесьжевстречаютсячувствительныепластинчатыенервныетельца.Вподслизистой основележитсплетениегеморроидальныхвен.При нарушениитонусастенокэтихсосудовпоявляютсяварикозныерасширения.Припатологическихизменениях эти образования могут быть причиной кровотечений. В подслизистой основестолбчатой зоны прямой кишки имеется 6…8 разветвленных трубчатых образований,тянущихсядоциркулярногослоямышечнойоболочки,прободающихегоислепозаканчивающихсявмежмышечнойсоединительнойткани.Наконцахихобразуютсяампулярныерасширения,которыевыстланыоднимилидвумяслоямикубическихклеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез (gll. anales)состоитизнесколькихслоевполигональныхклеток.Устьепротокавыстланомногослойнымплоскимэпителием.Этиэпителиальныетрубочкирасцениваюткакгомологи анальных желез животных. У человека при патологических условиях они могутслужитьместом образованияфистул.

Мышечнаяоболочкапрямойкишкисостоитиздвухслоев:внутреннего—циркулярного и наружного – продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямойкишкиобразуетдваутолщения,которыевыделяютсякакотдельныеанатомическиеобразования — внутренний и наружный сфинктеры (m. sphincteraniinternusetexternus).Последняямышцавотличиеотвсеймышечнойоболочкиобразованапоперечнополосатоймышечнойтканью.Наружныйпродольныйслоймышечнойоболочкипрямойкишкивпротивоположностьдругимотделамтолстойкишкисплошной. Между обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой волокнистойнеоформленнойсоединительнойткани,вкоторойлежатмышечно-кишечныесплетенияи сосуды.

Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделахпрямаякишка имеетсоединительнотканнуюоболочку.