Строениекишечнойворсинки

С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическимэпителием. В эпителии различаюттри основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты(иих разновидность—М-клетки),бокаловидныеэкзокриноциты,эндокриноциты.

Столбчатыеэпителиоцитыворсинки(epitheliocyticolumnaresvilli),илиэнтероциты,составляютосновнуюмассуэпителиальногопласта,покрывающеговорсинку.Этопризматическиеклетки,характеризующиесявыраженнойполярностьюстроения,чтоотражает их функциональную специализацию — обеспечение резорбции и транспортавеществ,поступающихспищей.

Наапикальнойповерхностиклетокимеетсяисчерченнаякаемка(limbusstriatus),образованнаямножествоммикроворсинок.Количествомикроворсинокна1мкм2поверхности клетки составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человекаоколо 0,9—1,25 мкм, диаметр — 0,08—0,11 мкм, промежутки между микроворсинкамиравны0,01—0,02мкм.Благодаряогромномучислумикроворсинокповерхностьвсасываниякишкиувеличиваетсяв30…40раз.Вмикроворсинкахимеютсятонкиефиламенты и микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется центральная часть, гдевертикальнорасположенпучокактиновыхмикрофиламентов,которыесоединенысоднойсторонысплазмолеммойверхушкиворсинки,авоснованииворсинкисоединяютсястерминальнойсетью—горизонтальноориентированнымимикрофиламентамивапикальнойчастицитоплазмыэнтероцита.Этоткомплексобеспечиваетсокращениемикроворсиноквпроцессевсасывания.Наповерхностимикроворсинокрасположенгликокаликс,представленныйлипопротеидамиигликопротеинами.

Вплазмолеммеигликокаликсемикроворсинокисчерченнойкаемкиобнаруженовысокоесодержаниеферментов,участвующихврасщепленииитранспортевсасывающихсявеществ:фосфатазы,нуклеозиддифосфатазы,L-,D-гликозидазы,аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает ихуровеньвпеченипочтив700раз,причем3/4ихколичестванаходитсявкаемке.Установлено,чторасщеплениепищевыхвеществивсасываниеихнаиболееинтенсивно

происходятвобластиисчерченнойкаемки.Этипроцессыполучилиназваниепристеночного и мембранного пищеваренияв отличие от полостного, совершающегося впросветекишечной трубки,и внутриклеточного.

В апикальной части клетки имеется хорошо выраженный терминальный слой, которыйсостоитизсетифиламентов,расположенныхпараллельноповерхностиклетки.Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена смежклеточнымиконтактаминабоковыхповерхностяхапикальныхчастейэнтероцитов.

Вапикальныхчастяхэнтероцитоврасположенысоединительныекомплексы,состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений) плотных изолирующихконтактов(zonulaoccludens)иадгезивныхпоясков,илилент(zonulaadherens),соединяющих соседние клетки и закрывающих сообщение между просветом кишки имежклеточнымипространствами.

Приучастиимикрофиламентовтерминальнойсетиобеспечиваетсязакрытиемежклеточныхщелеймеждуэнтероцитами,чтопредотвращаетпоступлениевнихразличных веществ в процессе пищеварения. Под терминальной сетью в апикальнойчасти энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети,участвующие в процессах всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающиеэнергиейпроцессывсасыванияи транспортаметаболитов.

Вбазальнойчастистолбчатогоэпителиоцитанаходятсяядроовальнойформы,синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. АппаратГольджирасположеннадядром,приэтомегоцистернылежатвертикальнопоотношению к поверхности энтероцита. Формирующиеся в области аппарата Гольджилизосомыисекреторныевезикулыперемещаютсявапикальнуючастьклеткиилокализуютсянепосредственноподтерминальнойсетьюивдольлатеральнойплазмолеммы.

Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточныхпространств,ограниченныхихлатеральнымиплазмолеммами.Налатеральныхплазмолеммахимеютсяскладкииотростки,которыесоединяютсясостросткамисоседних клеток. При активном всасывании жидкости складки расправляются и объеммежклеточного пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеютсятонкиелатеральныебазальныеотростки,контактирующиесподобнымиотросткамисоседнихклетокилежащиенабазальноймембране.Базальныеотросткисоединеныпростымиконтактамииобеспечиваютзакрытиемежклеточногопространствамеждуэнтероцитами.Наличиемежклеточныхпространствтакоготипахарактернодляэпителиев, участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует какселективныйбарьер.

В латеральной плазмолемме энтероцита локализуются энзимы транспорта ионов (Na⁺,К⁺-АФТаза),играющиеважнуюрольвпереносеметаболитовотапикальнойплазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальнуюмембранувl.propria и капилляры.

Энтероцитывыполняюттакжесекреторнуюфункцию,продуцируяметаболитыиферменты,необходимыедлятерминальногопищеварения(пристеночногоимембранного).Синтезсекреторныхпродуктовпроисходитвгранулярнойэндоплазматической сети, а образование секреторных гранул — в аппарате Гольджи,откудасекреторныевезикулы,содержащиегликопротеины,транспортируютсякповерхности клетки и локализуются в апикальной цитоплазме под терминальной сетью ивдольлатеральной плазмолеммы.

М-клетки(клеткисмикроскладками)являютсяразновидностьюэнтероцитов,онирасполагаютсянаповерхностигрупповыхлимфатическихфолликулов(пейеровыхбляшек)иодиночныхлимфатическихфолликулов.Ониимеютуплощеннуюформу,малоечисломикроворсинокиполучилисвоеназваниевсвязисналичиемнаихапикальнойповерхностимикроскладок.Спомощьюмикроскладокониспособнызахватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные везикулы,транспортируемыекбазолатеральнымплазмолеммамидалеевмежклеточноепространство. Такимобразоммогутпоступатьиз полостикишкиантигены, которыепривлекаютлимфоциты,чтостимулируетиммунныйответвлимфоиднойтканикишечника.

Бокаловидныеэкзокриноциты(exocrinocyticaliciformes)вворсинкахрасположеныпоодиночкесредистолбчатыхклеток.Числоихувеличиваетсяпонаправлениюотдвенадцатиперстнойкишкикподвздошной.Посвоемустроениюэтотипичныеслизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплениемипоследующимвыделениемслизи.Вфазенакоплениясекретаядраэтихклетококазываются прижатымикихоснованию,вцитоплазме жеклетокнадядромвидныкапли слизи. Аппарат Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. Формированиесекрета происходит в области аппарата Гольджи. В стадии накопления слизи в клеткеобнаруживаетсябольшоечислосильноизмененныхмитохондрий.Оникрупные,светлые,скороткимикристами.Послевыделениясекретабокаловиднаяклеткастановится узкой, ядро ее уменьшается, цитоплазма освобождается от гранул секрета.Слизь,выделяемаябокаловиднымиэкзокриноцитами,служитдляувлажненияповерхностислизистойоболочкикишечникаиэтимспособствуетпродвижениюпищевыхчастиц,атакжеучаствуетвпроцессахпристеночногопищеварения.Подэпителиемворсинкинаходитсябазальнаямембрана,закоторойследуетрыхлаяволокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В нейпроходяткровеносныеилимфатическиесосудыинервы,ориентированныевдольворсинки.Встромеворсинкивсегдаприсутствуютотдельныегладкиемышечныеклетки

— производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких миоцитов обвитысетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальноймембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасавшихся продуктовгидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечныхклеток,проникающиевподслизистуюоснову,образуютциркулярныеслоивокруг

проходящих там сосудов. Сокращение этих мышечных групп регулируеткровоснабжение.