Лекция13.Пищеварительнаясистема.Часть3. Тонкийкишечник

Тонкий кишечник включаеттри отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошнуюкишку.

Втонкойкишкеподвергаютсяхимическойобработкевсевидыпитательныхвеществ

—белки,жирыиуглеводы.

Вперевариваниибелковучаствуютферментыпанкреатическогосока(трипсин,химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза,лейцинаминопептидаза,аланинаминопептидаза,трипептидазы,дипептидазы,энтерокиназа).

Энтерокиназавырабатываетсяклеткамислизистойоболочкикишкивнеактивнойформе(киназоген), обеспечивает превращениенеактивногофермента трипсиногена вактивный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролизпептидов,начавшийсявжелудке,досвободныхаминокислот,которыевсасываютсяэпителиоцитамикишечникаи поступаютвкровь.

Вперевариванииуглеводовтакжеучаствуютферментыподжелудочнойжелезыикишечного сока: β-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (α-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды идисахариды до простыхсахаров(моносахаридов)—глюкозы,фруктозы,галактозы,всасываемыхэпителиоцитамикишкиипоступающихвкровь.

Перевариваниежировосуществляютпанкреатическиелипазы,расщепляющиетриглицериды,икишечнаялипаза,обеспечивающаягидролитическоерасщеплениемоноглицеридов.Продуктамирасщепленияжироввкишечникеявляютсяжирныекислоты,глицерин,моноглицериды,которыепоступаютвкровеносныеи,большейчастью,влимфатические капилляры.

Втонкойкишкепроисходитпроцессвсасыванияпродуктоврасщеплениябелков,жировиуглеводоввкровеносныеилимфатическиесосуды.Крометого,кишечниквыполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Этафункцияосуществляетсяблагодаряперистальтическимсокращенияммышечнойоболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторнымиклетками,заключаетсяввыработкебиологическиактивныхвеществ—серотонина,гистамина,мотилина,секретина,энтероглюкагона,холецистокинина,панкреозимина,гастринаи ингибитора гастрина.

Развитие.Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителийворсинок,криптидуоденальныежелезытонкойкишкиобразуютсяизкишечнойэнтодермы.Напервыхэтапахдифференцировкиэпителийоднорядныйкубический,затемонстановитсядвухряднымпризматическим,и,наконец,на7—8-йнеделеобразуетсяоднослойныйпризматическийэпителий.На8—10-йнеделеразвитиявозникаютворсинкиикрипты.Втечение20—24-йнеделиформируютсяциркулярные

складки.Кэтомувременипоявляютсяидуоденальныежелезы.Клеткикишечногоэпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокойпролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6—12-йнеделеразвития.Появляютсястолбчатые(каемчатые)эпителиоциты,длякоторыххарактерноинтенсивноеразвитиемикроворсинок,увеличивающихрезорбционнуюповерхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального — началуплодногопериода.Вэтовремявэпителиоцитахотмечаютсяультраструктурныепризнакирезорбции—большоечисловезикул,лизосом,мультивезикулярныхимекониальных телец. Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделеразвития,эндокриноциты-на6-йнеделе.Вэтовремясредиэндокриноцитовпреобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинствоизкоторыхнесообщаетсяспросветомкрипт(«закрытый»тип);вболеепозднемплодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильнымигрануламималодифференцированыуэмбрионовиплодовчеловека.Собственнаяпластинкаслизистойоболочкииподслизистаяосноватонкойкишкиобразуютсяизмезенхимы на 7—8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкойкишкиразвиваетсяизмезенхимынеодновременновразличныхучасткахкишечнойстенки:на7—8-йнеделепоявляетсявнутреннийциркулярныйслоймышечнойоболочки, затем на 8—9-й неделе — наружный продольный слой, и, наконец, на 24—28-й неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серознаяоболочкатонкогокишечниказакладываетсяна5-йнеделеэмбриогенезаизмезенхимы(еесоединительнотканнаячасть)ивисцерального листкамезодермы(еемезотелий).

Строение.Стенкатонкойкишкипостроенаизслизистойоболочки,подслизистойосновы,мышечной и серозной оболочек.

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличиюрядаобразований—циркулярныхскладок,ворсинокикрипт(кишечныежелезыЛиберкюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, чтоспособствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки икриптыявляютсяосновнымиструктурно-функциональнымиединицамислизистойоболочкитонкогокишечника.

Циркулярныескладки(plicaecirculares)образованыслизистойоболочкойиподслизистойосновой.

Кишечныеворсинки(villiintestinales)представляютсобойвыпячиванияслизистойоболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкойкишки.

Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, аувзрослыхуплощенная—листовидная.Ворсинкиуплощеннойформыимеютдвеповерхности—краниальнуюи каудальнуюидвакрая (гребни).

Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстнойи тощей кишке (22—40 ворсинок на 1 мм²), несколько меньше — в подвздошной кишке(18—31 ворсинка на 1 мм²). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие(высота их 0,2—0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше(до 0,5—1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всехслоевслизистойоболочки.

Кишечные крипты (железы Либеркюна)(cryptaeseuglandulaeintestinales) представляютсобой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственнойпластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25—0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общаяплощадькриптвтонком кишечникесоставляет около14 м2.

Слизистаяоболочкатонкойкишкисостоитизоднослойногопризматическогокаемчатогоэпителия(epitheliumsimplexcolumnarumlimbatum),собственногослояслизистойоболочки(laminapropriamucosae)имышечногослояслизистойоболочки(laminamuscularismucosae).

Эпителиальныйпласттонкойкишкисодержитчетыреосновныепопуляцииклеток:

столбчатые эпителиоциты (epitheliocyticolumnares),бокаловидныеэкзокриноциты(exocrinocyticalciformes),

клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами(exocrinocyticumgranulisacidophilis),

эндокриноциты(endocrinocyti),илиК-клетки(клеткиКульчицкого),

атакжеM-клетки(смикроскладками),являющиесямодификациейстолбчатыхэпителиоцитов.

Источником развития этих популяций являютсястволовые клетки, находящиеся надне крипт, из которых вначале образуютсякоммитированные клетки-предшественники,которыеделятсямитозомидифференцируютсявконкретныйвидэпителиоцитов.Клетки-предшественники также находятсяв криптах, а в процессе дифференцировкиперемещаютсявнаправлениивершиныворсинки,гдерасполагаютсядифференцированныеклетки,неспособныекделению.Ониздесьзаканчиваютжизненныйциклислущиваются.Весьциклобновленияэпителиоцитовучеловекасоставляет5-6суток.

Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которойможно выделить несколькокомпартментов клеток, находящихся на различных стадияхдифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Всеклетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками однойстволовой клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальнойчасти крипт — коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видовклеток — столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных.Панетовские клетки,дифференцирующиесяизстволовыхклетокиклеток-предшественников,не

перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5—15-ерядыклеток)перемещаютсявворсинку,гдесоставляюттранзитнуюнеделящуюсяпопуляцию и популяцию дифференцированных клеток. Физиологическая регенерация(обновление)эпителиявкомплексекрипта-ворсинкаобеспечиваетсямитотическимделениемклеток-предшественников.Восноверепаративнойрегенерациилежитподобныймеханизм,идефектэпителияликвидируетсяразмножениемклеток.

Кромеэпителиоцитов,вэпителиальномпластемогутнаходитьсялимфоциты,располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria иотсюдавлимфокапилляры.Лимфоцитыстимулируютсяантигенами,попадающими вкишечник,ииграютважнуюрольвиммунологическойзащите кишечника.