Органыобоняния

Обонятельныйанализаторпредставлендвумясистемами—основнойивомероназальной,каждаяизкоторыхимееттричасти:периферическую(органыобоняния),промежуточную,состоящуюизпроводников(аксонынейросенсорныхобонятельныхклетокинервныхклетокобонятельныхлуковиц),ицентральную,локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельнойсистемы.

Основной орган обоняния, являющийсяпериферической частью сенсорной системы,представленограниченнымучасткомслизистойоболочкиноса—обонятельнойобластью,покрывающейу человекаверхнюю и отчасти среднююраковиныносовойполости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная областьотличаетсяотреспираторнойчастислизистойоболочкижелтоватымцветом.Периферической частьювомероназальной, или дополнительной,обонятельной системыявляетсявомероназальный(якобсонов)орган.Онимеетвидпарныхэпителиальныхтрубок,замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. Учеловекавомероназальныйорганрасположенвсоединительнойтканиоснованияпередней трети носовой перегородки по обе ее стороны награнице между хрящомперегородкиисошником.Кромеякобсоноваоргана,вомероназальнаясистемавключаетв себя вомероназальный нерв,терминальный нерв и собственное представительство впереднеммозге —добавочнуюобонятельнуюлуковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половыхорганов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) иэмоциональнойсферой.

Развитие.Основнойорганобонянияимеетэктодермальноепроисхождениеиразвивается изплакод—утолщений переднейчастиэктодермыголовы.Изплакодформируются обонятельные ямки. У зародышейчеловека на 4-м месяце развития изэлементов,составляющихстенкиобонятельныхямок,образуютсяподдерживающиеэпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток,объединившисьмеждусобой,образуютвсовокупности20—40нервныхпучков(обонятельныхпутей), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущейрешетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляетсясинаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейроновобонятельныхлуковиц.Некоторыеучасткиэмбриональнойобонятельнойвыстилки,погружаясьвподлежащуюсоединительнуюткань,образуютобонятельныежелезы.

Вомероназальный(якобсонов)органформируетсяввидепарнойзакладкина6-йнеделе развития из эпителия нижней частиперегородки носа. К 7-й неделе развитиязавершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нервсоединяет его сдобавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода21-йнеделиразвитияимеютсяопорныеклеткисресничкамиимикроворсинкамиирецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназальногоорганауказываютнаегофункциональнуюактивностьужевперинатальномпериоде.

Строение.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ) - располагаются междуподдерживающими клетками; ядро обонятельной клетки находится в центре клетки; кповерхностиэпителияотходитпериферическийотросток,которыйзаканчиваетсяутолщением - обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек -обонятельныхволосков;в мембранеобонятельныхволосковестьрецепторыдляпахучих

веществ; к базальной поверхности эпителия отходит центральный отросток; центральныеотростки обонятельных клеток проходят через lamina cribrosa и идут к обонятельнымлуковицам.

Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апи-кальномконце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпите-лия - соответствуетдендриту.Наповерхностиобонятельногоэпителияденд-ритоканчиваетсяокруглымутолщением-обонятельнойбулавой.Наповерх-ностибулавыимеетсяоколо10обонятельныхресничек(подэлектронныммикроскопом-типичнаяресничка).Вцитоплазмеобонятельныхклетокиме-етсягранулярнаяиагранулярнаяЭПС,митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами другихклеток образуют обоня-тельные нити, которые проникают через решетчатую кость вчерепную ко-робку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обо-нятельного пути.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕКЛЕТКИ-клеткиоднослойногомногорядногомерцательного (реснитчатого)эпителия,которыйпокрываетполостьноса.

МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕКЛЕТКИ(Базальныеэпителиоциты)-располагаютсявбазальныхотделахэпителия,ихапикальныйкрайнедостигаетповерхностиэпителия;являютсяисточникомдлярегенерациичувствительныхклеток.

Обонятельные луковицыпостроены по типу коры большихполушарий головногомозга,имеютконцентрическирасположенные 6 слоев:

1. —слойобонятельныхволокон,

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральныхпроисходит вклубочковомслое,гдесуммируютсявозбуждениярецепторныхклеток.Здесьжеосуществляетсявзаимодействиерецепторныхклетокмеждусобойисмелкимиассоциативнымиклетками.

2. —клубочковыйслой,

Вобонятельныхклубочкахреализуютсяицентробежныеэфферентныевлияния,исходящиеизвышележащихэфферентныхцентров(переднееобонятельноеядро,обонятельныйбугорок,ядраминдалевидногокомплекса,препириформнаякора).

3. —наружныйсетевидныйслой,

Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленнымисинапсамисдополнительнымидендритамимитральныхклеток,аксонамимежклубочковыхклетокидендро-дендритическимисинапсамимитральных клеток.

4. —слой телмитральныхклеток,

В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоныпроходят через 4—5-й слоилуковиц,анавыходеизнихобразуютобонятельныеконтактывместесаксонамипучковых клеток.

5. — внутренний сетевидный,6—зернистый слой.

В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали,распределяющиеся в разных слоях.Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен,которые по своей функцииявляются тормозными. Их дендриты образуют синапсы свозвратнымиколлатералямиаксоновмитральныхклеток.