Мышечнаятканьнейральногопроисхождения

Миоцитыэтойтканиразвиваютсяизклетокнейральногозачаткав

составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются вэпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток,которыйнаправляется втолщурадужкии ложитсяпараллельно ее

поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же,какивовсехгладкихмиоцитах.Взависимостиотнаправленияотростков(перпендикулярноилипараллельнокраюзрачка)миоцитыобразуютдвемышцы—суживающуюи расширяющуюзрачок.

ГистогенезГмт

ГМТвэмбриональном периоде развиваетсяизмезенхимы.Вначалемезенхимныеклеткиимеютзвездчатую,отросчатуюформу,апридифференцировкевГМ-клеткиприобретаютверетеновидную,овальнуюформу–миобласты(способныкразмножению); в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллыизактинаи миозина.

РегенерацияГмт

1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительныебелки,исчезаютмитохондрииипревращаютсявмиобласты.Миобластыначинаютразмножаться,а потомвновьдифференцируютсявзрелыелеомиоциты.

2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовыхклетокфибробластическогодифферонарыхлой с.д.т.

Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)-являетсядревнейшейгистологическойсистемой.ВэмбриогенезеППМТсоматическоготипаразвиваетсяизмиотомов.

Структурно-функциональнойединицейявляетсямышечноеволокно,состоящееизмиосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (длина –саниметры, при толщине 50 — 100 мкм),мион = мыш. волокно + капилляры + нервныеокончания.

Части:

1. Камбий.Миосателлитоциты-малодифференцированныеклетки,являющиесяисточникомрегенерациимышечнойткани.Ониприлежаткповерхностимиосимпласта,так что ихплазмолеммысоприкасаются.

2. Миосимпластическаячасть.Мышечноеволокнопоформеорганизацииживоговещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотнитысячядер).

Мышечноеволокновключаетбольшоечислоядер,саркоплазму.Всаркоплазменаходятся:

• органоидыспецназначения-миофибриллы

• митохондрии

• Т-система(Т-трубочки,Л-трубочки,цистерны;)

• включенияя(особенногликоген).

Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны,называютсарколеммой.

Строениемиосимпласта.Миосимпластимеетмножествопродолговатыхядер,расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпластеможет достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллыобщегозначения—аппаратГольджиинебольшиефрагментыгранулярнойэндоплазматическойсети.Миофибриллызаполняютосновнуючастьмиосимпласта ирасположеныпродольно.

Саркомер—структурнаяединицамиофибриллы,этоучастокмеждудвумясоседнимителофрагмами..Каждаямиофибриллаимеетпоперечныетемныедиски(анизотропные,полоскаА,представленатолстымимиозиновыминитями)исветлые

диски (изотропные, полоски I, представлена тонкими актиновыми нитями), имеющиенеодинаковоелучепреломление.Каждаямиофибриллаокруженапродольнорасположеннымиианастомозирующи-мимеждусобойпетлямиагранулярнойэндоплазматическойсети—саркоплазматическойсети.Соседниесаркомерыимеютобщую пограничнуюструктуру — Z-линию (по центру светлых И-дисков (телофрагма).По центру темных А-дисков проходит светлая зона (полоса Н), в серединекоторойпроходитмсзофрагма (линия М).

Саркомер =½полоскиI(актин.)–полоска А(миозин.)–½полоскиI(актин.)

1. —плазмолемма;

2. —саркоплазма;

3. — ядра миосимпласта;4—миофибриллы;

5—анизотропныйдиск(полоскаА);6—изотропныйдиск(полоскаI);

7—тслофрагма(линияZ);

8. —светлаязона(полосаН),всерединекоторойпроходитмсзофрагма(линияМ):

9. —саркомер;

10. —миосател-литоцит;II—сухожильныеволокна;

12—базальнаямембрана(поА.Н.Студитскому).

Кромесократительныхбелковактинаимиозинавсаркоплазмеимеютсяещевспомогательные белки - Тропонин и тропомиозин - они участвуют при обеспечении(поставке)сократительныхбелковионамикальция,являющихсякатализаторомпривзаимодействииактинаи миозина.

При сокращении между актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличиикатализатора - ионов кальция образуются мостики или акто-миозиновые комплексы и этообеспечиваетскольжениенитейнавстречудругкдругуиукорочениесаркомеров.

Канальцысаркоплазматическогоретикулумарасполагаютсявпродольномнаправлении и образуют L-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяютсятрубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне - Т-трубочками(transversus=поперечно). L- и Т-трубочки соединяются с цистернами - это своеобразныеемкостидляионовкальция.Встенкахцистернимеютсякальциевыенасосы,откачивающиеионыСа⁺²изсаркоплазмывцистерны.Нервныйимпульсвмоторных

бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волнадеполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по L-трубочкам и наконецволнадеполяризациипроходитпостенкецистерн.ВмоментпрохожденияволныдеполяризациипомембранецистерныупоследнейповышаетсяпроницаемостьдляионовСа⁺²,икальцийвыбрасываетсявсаркоплазмуиподхватываетсявспомогательнымибелкамитропониномитропомиозиномиподноситсякакто-миозиновомукомплексуиприналичииАТФпроисходитсокращениесаркомера.Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны - актомиозиновыйкомплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление новогоимпульсаприводитк повторениювсегоцикла.

По строению и функциональным особенностям выделяют мышечныеволокна I типа(красные м.в.),которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красныйцвет),высокуюактивностьферментасукцинатдегидрогеназы,номаломиофибрилл.Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена,т.е.нуждаются вдыхании.

М.В. II типа (белые м.в.)содержат больше миофибрилл и относительно большегликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы.Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена,т.е.вдыханиине нуждаются.

Особо следует отметить так называемые клеткимиосателлитоциты(МСЦ). МСЦбылиобнаруженыспомощьюэлектронногомикроскопав1961году.СтехпоргистогенезирегенерацияскелетнойМТрассматриваетсявсвязисэтимиМСЦ.Особенностью локализации МСЦ является то, что они располагаются между базальнойпластинкой и сарколеммой м. волокна. В обычных условиях эти клетки имеют неольшиеразмеры(20-30мкмвдлину),палочковидноеядросбольшимсодержаниемгетерохроматина, узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены оченьбедно.АктиновыеимиозиновыепротофибриллывМСЦнеобнаруживаются.ФизиологическаяирепаративнаярегенерацияППМТсоматическоготипаосуществляется за счет малодифференцированных элементов - МСЦ. При травме илибольшой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна,начинаютделитьсямитозомиформируютпопуляциюмиобластов.Впоследующеммиобласты выстраиваются в "цепочку" и начинают сливаясь образовывать миотубулы -симпласт.Миотубулывцитоплазменакапливаютмиофибриллы,митохондрииипревращаютсявновыемыщечныеволокна,которыевключаютвсвойсостависимпластическийкомпонентирезервные клетки-МСЦ.

Возрастныеизмененияпоперечно-полосатойМТсоматическоготипасопровождаютсяатрофиейм.в.,т.е.уменьшениемколичестваитолщинымиофибрилл,

накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительнымутолщениембазальной мембраны вокруг сарколеммы.

Гистогенез.Источникомразвитияэлементовскелетной(соматической)оперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клеткимиотомов—миобласты.Одниизнихдифференцируютсянаместеиучаствуютвобразованиитакназываемыхаутохтонныхмышц.Другиеклеткимигрируютизмиотомоввмезенхиму.Ониужедетерминированы,хотявнешненеотличаютсяотдругих клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки другихмышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной излиний сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). Вних происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время вмиотубахотмечаетсяхорошоразвитаягранулярнаяэндоплазматическаясеть.Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большуючастьмиотубы.Ядра,напротив,изцентральныхотделовсмещаютсякпериферии.Клеточныецентрыимикротрубочкиприэтомполностьюисчезают.Гранулярнаяэндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивныеструктурыназываютмиосимпластами.

Клеткидругойлинииостаютсясамостоятельнымиидифференцируютсявмиосателлитоциты(миосателлиты).Этиклеткирасполагаютсянаповерхностимиосимпластов.