Лекция 22. Периферические эндокринные железы: щитовидная ипаращитовидныежелезы,надпочечники.

Бранхиогеннаягруппаэндокринныхжелезразвиваетсяиззачатковжаберныхкарманов (т.е. из глоточной энтодермы) и включает щитовидную и околощитовидныежелезы. Из зачатков жаберных карманов развивается также вилочковая железа - тимус.Щитовидная железа и околощитовидные железы связаны не только общим источникомразвития, но и функционально, выполняя главную роль в поддержании метаболическогостатусаи гомеостаза внутренней средыорганизма.

Гормоны этих желез регулируют интенсивность основного обмена и концентрациюкальциявкрови.

Щитовиднаяжелеза

Этосамаякрупнаяизэндокринныхжелез,относитсякжелезамфолликулярноготипа.Онавырабатываеттиреоидныегормоны,которыерегулируютактивность(скорость) метаболических реакций и процессы развития. Кроме того, в щитовиднойжелезевырабатываетсягормонкальцитонин,участвующийврегуляциикальциевогообмена.

Эмбриональноеразвитие.Зачатокщитовиднойжелезывозникаетузародышачеловека на 3-4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I-ой и II-ой парамижаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа.НауровнеIII-IVпаржаберныхкармановэтоттяжраздваивается,даваяначалоформирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальныйтяжатрофируется,иотнегосохраняютсятолькоперешеек,связывающийобедолищитовидной железы, а также проксимальная его часть в виде ямки (foramen coecum) вкорнеязыка.Зачаткидолейбыстроразрастаются,образуярыхлыесетиветвящихсяэпителиальныхтрабекул;изнихформируютсятироциты,образующиефолликулы,впромежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами.Крометого,учеловекаимлекопитающихимеютсянейроэндокринныепарафолликулярныеС-клетки,берущиеначало отнейробластовнервногогребня.

Строениещитовиднойжелезы.Щитовиднаяжелезаокруженасоединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяюторганнадольки.Вэтихпрослойкахрасполагаютсямногочисленныесосудымикроциркуляторного руслаи нервы.

Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы -замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования с полостью внутри. Стенкафолликулов образована одним слоем эпителиальных клеток - фолликулярных тироцитов,средикоторыхвстречаютсяодиночныеклеткинейральногопроисхождения-парафолликулярныеС-клетки.

Вдолькахщитовиднойжелезыможновыделитьфолликулярныекомплексы,илимикродольки,которыесостоятизгруппыфолликулов,окруженныхтонкойсоединительнотканнойкапсулой.

В просвете фолликулов накапливается коллоид - секреторный продукт тироцитов,представляющийсобойвязкуюжидкость,состоящуювосновномизтироглобулина.Размерфолликуловиобразующихихтироцитовварьируетвнормальныхфизиологическихусловиях.Внебольшихформирующихсяфолликулах,ещенезаполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопленияколлоидаразмерыфолликуловувеличиваются,эпителийстановитсякубическим,авсильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, эпителий становится плоским.Основнаямассафолликуловвнормеобразованатироцитамикубическойформы.Увеличениеразмеровфолликуловобусловленопролиферацией,ростомидифференцировкойтироцитов,сопровождаемойнакоплениемколлоидавполостифолликула.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительнойтканисмногочисленнымикровеноснымиилимфатическимикапиллярами,оплетающимифолликулы,а такжетучными клетками илимфоцитами.

Фолликулярныеэндокриноциты,илитироциты,-этожелезистыеклетки,составляющиебольшуючастьстенкифолликулов.Вфолликулахтироцитырасполагаются водин слойна базальноймембране.

Тироциты изменяют свою форму от плоской до цилиндрической в зависимости отфункциональногосостоянияжелезы.Приумереннойфункциональнойактивностищитовидной железы тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид,секретируемыйими,заполняетввидегомогенноймассыпросветфолликула.Наапикальнойповерхноститироцитов,обращеннойкпросветуфолликула,имеютсямикроворсинки.Помереусилениятиреоиднойактивностиколичествоиразмерымикроворсиноквозрастают.Базальнаяповерхностьтироцитов,обращеннаякповерхности фолликула, почти гладкая. Соседние тироциты тесно связаны между собоймногочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. Померевозрастаниятиреоиднойактивностинабоковыхповерхностяхтироцитоввозникают пальцевидные выступы (или интердигитации), входящие в соответствующиевдавлениябоковойповерхности соседнихклеток.

Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йодсодержащих тиреоидныхгормонов-Т3,илитрийодтиронина,и Т4,или тироксина.

В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе.Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, гдезавершаетсяобразованиейодированныхтирозиновитиронинов(т.е.аминокислот,входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тиреоидные гормонымогут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т.е. послерасщеплениятироглобулина).

Когда потребности организма в тиреоидном гормоне возрастают и функциональнаяактивностьщитовиднойжелезыусиливается,тироцитыфолликуловпринимаютпризматическуюформу.Интрафолликулярныйколлоидприэтомстановитсяболеежидкимипронизываетсямногочисленнымиресорбционными вакуолями.

Ослаблениефункциональнойактивности(гипофункция)щитовиднойжелезыпроявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметриобъемкоторыхзначительноувеличиваются;высотатироцитовуменьшается,онипринимаютуплощеннуюформу,аихядравытягиваютсяпараллельноповерхностифолликула.

В секреторном цикле фолликулярных эндокриноцитов различают две основные фазы:фазупродукциии фазувыведения гормонов.

Фазапродукциивключает:

поступлениепредшественниковтироглобулина(аминокислот,углеводов,ионов,воды,йодидов),приносимых изкровеносногорусла втироциты;

синтез фермента тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей ихсоединениестироглобулиномнаповерхноститироцитовивполостифолликулаи образованиеколлоида;

синтезполипептидныхцепочексамоготироглобулинавгранулярнойэндоплазматическойсетииихгликозилирование(т.е.соединениеснейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью тиропероксидазы (ваппаратеГольджи).

Фаза выведения включает резорбцию тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза иего гидролиз с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов тироксина итрийодтиронина,атакжевыведениеэтихгормоновчерезбазальнуюмембранувгемокапиллярыи лимфокапилляры.

Гипофизарный тиреотропный гормон (ТТГ) усиливает функцию щитовидной железы,стимулируяпоглощениетироглобулинамикроворсинкамитироцитов,атакжеегорасщеплениевфаголизосомахсвысвобождениемактивныхгормонов.

Тиреоидные гормоны(Т3иТ4)участвуютврегуляции метаболических реакций,влияютнаростидифференцировкутканей,особеннонаразвитиенервнойсистемы.

Второйвидэндокриноцитовщитовиднойжелезы-парафолликулярныеклетки,илиC-клетки,илижекальцитониноциты.Этоклеткинейральногопроисхождения.Ихглавная функция - выработка тиреокальцитонина, снижающего уровень кальция в крови.Во взрослом организме парафолликулярные клетки локализуются в стенкефолликулов,залегаямеждуоснованиямисоседнихтироцитов,нонедостигаютсвоейверхушкойпросветафолликула.Крометого,парафолликулярныеклеткирасполагаютсятакже в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. По размерампарафолликулярныеклеткикрупнеетироцитов,имеютокруглую,иногдаугловатуюформу.Парафолликулярныеклеткиосуществляютбиосинтезпептидныхгормонов-

кальцитонинаисоматостатина,атакжеучаствуютвобразованиинейроаминов(норадреналинаисеротонина)путемдекарбоксилированиясоответствующихаминокислот-предшественников.

Секреторныегранулы,заполняющиецитоплазмупарафолликулярныхклеток,обнаруживаютсильнуюосмиофилиюиаргирофилию(т.е.этиклеткихорошовыявляютсяпри импрегнации солямиосмияи серебра).

Васкуляризация.Щитовиднаяжелезаобильноснабжаетсякровью.Заединицувремени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколькочерезпочки,причеминтенсивностькровоснабжениязначительноувеличиваетсяприусилениифункциональной активностиоргана.

Иннервация.Вщитовиднойжелеземногосимпатическихипарасимпатическихнервныхволокон.Стимуляцияадренергическихнервныхволоконприводиткнебольшому усилению, а парасимпатических - к угнетению функции фолликулярныхэндокриноцитов. Основная же регулирующая роль принадлежит тиреотропному гормонугипофиза. Парафолликулярные клетки невосприимчивы к тиреотропному гормону, ноотчетливореагируютнаактивирующиесимпатическиеиугнетающиепарасимпатическиенервные импульсы.

Регенерациящитовиднойжелезывфизиологическихусловияхосуществляетсяочень медленно, однако способность паренхимы к пролиферации велика. Источникомроста тиреоидной паренхимы является эпителий фолликулов. Нарушение механизмоврегенерацииможетприводитькразрастаниюжелезы собразованием зоба.