Gistologia_Yadro
.docxЯдро отсутствует в клетках эпидермиса и эритроцитов (дифференцировка)
Два ядра в клетках мышечной сердечной ткани и гепатоцитах
Форма ядра определяется формой клетки. Размеры от 3мкм (клетки зёрен коры мозжечка) до 25мкм (яйцеклетка). Чем клетка активней, тем больше размеры ядра.
Ядерно-цитоплазматическое соотношение – отношение объёма ядра к объёму цитоплазмы.
Функции ядра
- В интерфазе хранит информацию о белковом синтезе, запрограммированном в ДНК
- Репарация ДНК (обнаружение и исправление повреждённых участков / эффективность меньше 100 % / с возрастом активность снижается)
- Реализация наследственной информации в интерфазе (синтез белковых молекул для роста, дифференцировки, регенерации.
- Уничтожение ДНК эндонуклеазами, происходит в ходе апоптоз – не воспалительной гибели клеток. Апоптоз запускается, когда в ДНК накапливается множество неустранимых повреждений или по команде специальных химических сигналов, воспринимаемые рецепторами плазмолеммы.
- При подготовке к делению происходит удвоение информации о белковом синтезе для передачи дочерним клеткам
- Функции ядер созревающих половых клеток имеют особенности: требования к качеству наследственной информации, повышается интенсивность репарации, обеспечение конъюгации и кроссинговера
- Ядра в стадии интерфазы состоят из следующих структурных компонентов: ядерная оболочка – кариолемма, ядерный сок – кариоплазма, хроматин и ядрышко.
Ядерная оболочка – не видна при световой микроскопии, только при электронной. Состоит из двух мембран – внутренней и наружной, между ними перинуклеарное пространство (ширина 20-50 мкм, зависит от функциональной активности клетки. Обладает специфичной морфологией и функцией. Является частью внутриклеточной мембранной системы вместе с мембранами гладкой и гранулярной ЭПС. Каждый листок образован липидным бислоем. Мембранные белки представлены интегральными и периферическими. Наружный листок окружён сетью виментиновых промежуточных филоменты. Наружный листок продолжается в мембраны ЭПС. Функция состоит из синтеза белков в канальцы ЭПС, пластичности ядерной оболочки за счёт филоментов. Внутренний листок – гладкий и образует связи с тонкой пластинкой белковой природы – ядерной ламиной – она образована промежуточными филоментами, образованные белками ядерной ламины. Ламина динамична и способна легко перестраиваться. Вследствие этого связь ламины с кариолеммой не является жёсткой. Внутренний листок кариолеммы совместно с ламиной участвует в фиксации интерфазных хромосом, а также разнообразных белковых комплексов с ферментативной и регуляторной активностью. Для обеспечения транспорта крупных макромолекул как из ядра, так и в ядро в ядерной оболочке имеются ядерные поры. В области ядерных пор, листки сливаются, обеспечивая перинуклеарное пространство. Диаметр пор 90-120 нм. Количество ядерных пор не постоянно. В клетках функционально активных кол-во пор больше. Следовательно, пора – динамичная структура. В среднем количество пор составляет 2-4 тысячи. В отверстие поры встроен поровый комплекс, компоненты которого имеют белковую природу и обеспечивают строго избирательный транспорт веществ из ядра и в ядро. Комплекс поры образован белковыми гранулами – нуклеопорины (превосходят рибосомы по размеру) по периферии поры. Данные белковые гранулы располагаются на двух порах в два ряда по восемь гранул. Формируются кольца из восьми гранул с центральной гранулой – которая является макромолекулярной частицей (по мнению некоторых учёных). От гранул отходят тонкие фибриллы, формирующие в центре диафрагму поры. В диафрагме могут образовываться временные цилиндрические каналы, через которые происходит транспорт веществ. По порам поступают ядерные белки, нуклеотиды. Из ядра транспортируются все виды РНК, а также субъединицы рибосом. В процессе транспорта комплекс поры выполняет не только роль переносчика, но и сортировщика, отбирающего молекулы, подлежащие транспорту. Белки имеют определённую последовательность, поры пропускают в ядро, узнавая последовательность. Через комплекс поры поступают ионы, сахара, АТФ, гормоны, белки (посредством активного транспорта с участием и затратой ГТФ)
Кариоплазма (нуклеоплазма)- образует внутреннюю среду ядра. При электронной микроскопии имеет вид гомогенной массы с низкой эл. плотностью. Это коллоидный раствор, дисперсионной фазой являются белковые частицы. Хим. Состав представлен неорганическими (вода 80-85%, другие неорганические находятся в виде солей, ионов и соединений с белками, АМК, углеводами и липидами) и органическими соединениями (белки (гистоновые, негистоновые, ферментативные), углеводы, ДНК, РНК, липиды). Наибольшее значение имеют магний, кальций, калий, фосфор, магний.
Гистоновые белки – 60-80% хромосомных белков. Обогащены АМК с основными радикалами (аргинин, лизин) и гидрофобными (валин). Благодаря основным радикалам гистоновые белки взаимодействуют с ДНК, а благодаря гидрофобным друг с другом. Взаимодействие с ДНК приводит к образованию нуклеосом (основу составляет глобула из 8 белковых молекул, включает гистоны 4 видов: H2A, H2B, H3, H4 (по 2 молекулы, вокруг глобулы молекула ДНК делает два оборота, образуя нуклеосому, участки ДНК намотаны на гистоновые октомеры, имеют длину 140 нуклеопар. Гистоны располагаются на ДНК не вплотную, между ними линкерные участки в 60 нуклеопар, с каждым линкерным участком связан гистон H1. Период нуклеосомной организации = 200 нуклеотидных пар. Данное взаимодействие приводит к образованию первого нуклеосомного уровня укладки ДНК в хромосоме. Т.о. белки выполняют структурную функции. В результате такого вида укладки нить укорачивается в 6, 2 раза.
Негистоновые белки
Функции:
- участие в наднуклеосомной укладки хромосом
- обеспечение репликации, репарации, транскрипции (ферментативная)
- регуляторная (контроль активности вышеуказанных ферментов. Обеспечивает доступность участков ДНК для этих ферментов.
Количество непостоянное, определяется активностью клетки.
Хроматин – красящее вещество клетки (хроматин состоит из ДНК, белков и РНК в соотношении 1:1.3:0.2.
В зависимости от степени деспирализации выделяют две степени хроматина:
Эухроматин – зона полой деконденсации хроматина. Имеет бледную окраску, идёт активная транскрипция.
Гетерохроматин – конденсированные участки хроматина. Располагается по периферии ядра и около ядрышка. Представляет плотные участки хроматина и имеет интенсивную окраску. С гетерохроматина не считывается информации.
По соотношению содержания эу- и гетерохроматина можно судить о функциональной активности клетки. Причём в ходе жизнедеятельности эухроматин может переходить в гетерохроматин. Гетерохроматин делится на два вида: конститутивный - не переходит в эухроматин (распологается где ДНК не содержит генов вблизи центромерных участков хромосом) и факультативный.
Нуклеосомный уровень организации ДНК имеется в гетеро и эухроматине. В локусах эухроматина, на которых в данный момент функционируют ферментные комплексы репликации, репарации, транскрипции, ДНК высвобождается из взаимодействия с гистонами (организация временно исчезает).
В гетерохроматине к нуклеосомному уровню упаковки ДНК добавляются нуклеомерный, хромомерный и хроматидный уровень. В ядрах соматических клеток женского организма встречаются особые тельца, названные тельцами Бара. Основу данного тельца составляет вторая, спирализованная Х – хромосома. Для обнаружения полового хроматина используют мазок крови, в нитрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин имеет вид барабанной палочки, отходящий от сегментов ядра. По этому признаку в судебной медицине кровь женщины отличают от мужской крови. Иногда используют эпителиальные клетки слизистой оболочки полости рта.
Ядрышко – является производной хроматина, не имеет собственной мембранной, является самой плотной структурой ядра, имеет круглую форму, количество и размер варьируют от активности клетки.
В клетках, продуцирующих большое количество белка ядрышко может занимать до 20% объёма ядра. Образованна участками хромосом – ядрышковыми организаторами. Ядрышковые организаторы располагаются в области перетяжек 5 пар хромосом. 10 организаторов содержит 200 копий каждого гена рРНК. При образовании ядрышка, петли хромосом сближаются и происходит формирование ядрышка. Количество ядрышек зависит от того, во сколько групп объединяются 10 ядрышковых организаторов. В одну или несколько.
При подготовке к делению происходит спирализация нити ДНК и ядрышки исчезают. После деления происходит деспирализация и ядрышки восстанавливаются.
Выделяют 3 компонента:
Слабоокрашенный – представлен нитью из области ядрышковых организаторов.
Фибриллярный – образован предшественниками субъединиц рибосом
Гранулярный
Варьирование размеров в ходе жизнедеятельности клетки связано с изменением гранулярного компонента.
Хромосомы – в ядре диплоидной клетки 46 хромосом (22 пары аутосом и 1 пара половых)
Каждая хромосома содержит 1 молекулу ДНК. Молекула ДНК в составе хромосомы связана с основными гистоновыми и негистоновыми молекулами образуя ДНК-тяж. В состав хромосом входят РНК, которые являются незавершёнными продуктами транскрипции или выполняющие функции.
В неделящейся и делящейся клетке хромосомы не различимы, т.к. находятся в деконденсированном состоянии. Тем не менее хромосомы сохраняют структурную, функциональную индивидуальность. Каждая хромосома крепится к внутреннему листу ЯО. Места крепления у каждой хромосомы свои.
Метафазные хромосомы – при подготовке клетки к делению хромосомы резко конденсируются, укорачиваясь и утолщаются и видим в микроскоп. Разные хромосомы имеют разную форму и могут быть идентифицированы. Морфологию описывают по состоянию в метафазу мейоза.