dinamika_rastitelnykh_pokrovov_1
.docx
Динамика растительного покрова
Динамика растительного покрова (сидинамика) - процесс постепенной, направленной и необратимой трансформации растительных сообществ.
К динамике растительного покрова не относятся сезонные и другие временные изменения фитоценоза.
В изучении динамики растительности чаще всего применяют два подхода: прямой (когда ведутся непосредственно долговременные наблюдения на пробных площадях) и косвенный, когда изучают пространственные ряды сообществ и проецируют выводы во временные ряды.
Основные формы динамики растительности
Нарушение фитоценозов. Это действие экстремальных факторов (пожары, разливы нефти, вырубки и тд), при которых за короткое время уничтожается весь фитоценоз или его часть. На месте нарушенного фитоценоза затем развивается восстановительная (вторичная) сукцессия.
Эволюция фитоценозов. Это формирование новых фитоценозов. Может быть как прогрессивной, так и регрессивной.
Эволюция растительности понимается как сеткообразный процесс независимого вхождения в сообщества видов с разными экологическими и биологическими характеристиками. Эти виды сосуществуют в сообществе благодаря дифференциации экологических ниш, за счёт чего снижается конкуренция. Устойчивых коадаптаций видов в ходе эволюции сообществ не происходит.
С появлением хозяйственной деятельности человека возник новый тип эволюции — антропогенная эволюция, которая проявляется в:
заносе видов из других районов;
уничтожении части исходных видов;
изменении естественных границ растительности (например, смещение естественной границы степи к северу);
возникновении новых, устойчивых к человеку фитоценозов (особенно в городах);
Сукцессии фитоценозов. Это последовательная закономерная смена одного фитоценоза другим на определённом участке среды в результате внутренних или внешних сил. Является повторением уже существовавших фитоценозов, где каждый предыдущий фитоценоз создаёт условия для появления следующего.
Классификация сукцессий
Первичная сукцессия — сукцессия, развивающаяся на лишенных жизни территориях — скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках, застывшей лаве и др. При заселении таких участков живые организмы за счет своего метаболизма изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Основная задача - накопление отмерших остатков растений и продуктов разложения.
Вторичная сукцессия — сукцессия, осуществляющаяся на участке, где ранее существовавший растительный покров был уничтожен, но при этом сохранилась почва или даже семена.
Различают два типа сукцессий.
Автогенные (обусловленны внутренними причинами), которые, в свою очередь, делятся на сингенез (сукцессии, вызванные взаимоотношениями между растениями) и эндоэкогенез (сукцессии, вызванные изменением условий среды обитания, например, зарастание и обмеление озера).
При сингенезе также происходит изменение условий среды, но роль этих изменений, по сравнению с ролью взаимоотношений растений, незначительна, так как почва не успевает существенно и тем более необратимо преобразоваться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также оказывают определенное влияние на изменения фитоценоза, но оно слабее влияния трансформации среды обитания.
И второй тип сукцессий: аллогенные (обусловленны внешними причинами), которые также делятся на гейтогенее (локальные изменения конкретных фитоценозов) и гологенез (изменение фитоценозов в пределах целого ландшафта).
Также можно выделить третий тип сукцессий: сукцессии автогенно-аллогенной природы, в которых изменение растительности вызвано одновременно и внутренними и внешними факторами, причем их роль на разных стадиях сукцессии может быть различной (чаще всего роль внутренних факторов возрастает на последних стадиях).
Кроме того, сукцессии подразделяются:
по масштабу времени: быстрые (десятилетия), средние (столетия), медленные (тысячелетия), очень медленные (десятки тысячелетий);
по обратимости: обратимые и необратимые;
по степени постоянства процесса: на постоянные и прерывающиеся;
по происхождению: на первичные (когда сукцессия развивается на участке, ранее лишённом растительности, на скалах, песках) и вторичные (когда сукцессия развивается на участках, где растительность была уничтожена);
по антропогенности: вызванные антропогенными и природными факторами.
Модели сукцессий
Модель благоприятсовавния:
прогрессивная сукцессия, при которой смена видов связана с улучшением условия среды. По мере улучшения условий среды возрастает продуктивность фитоценоза, усложняется его структура (появляется ярусность) и повышается разнообразие.
Модель толерантности
В ходе сукцессии смена видов происходит в результате ухудшения условий среды. Как правило, это сингенетические сукцессии, которые наблюдаются тогда, когда растения заселяют местообитания с исходно благоприятными условиями среды. Для таких сукцессий характерны постепенное расходование ресурсов, ухудшение условий среды и усиление конкуренции между растениями. В результате, смена видового состава происходит в направлении усиления наименее требовательных к условиям среды видов.
Модель ингибирования:
сукцессия приостанавливается, так как одни виды фитоценоза препятствуют появлению других. Такие сукцессии имеют место в Англии на гарях, где развивается густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune). Семена деревьев не достигают поверхности почвы, и фитоценозы десятки лет существуют в состоянии зеленомошной гари.
Модель нейтральности
Сукцессия протекает как популяционный процесс, а роль взаимодействия популяций растений незначительна.
Обычно модели меняются в процессе сукцессии. Чаще всего процесс начинается с модели благоприятствования или нейтральности и заканчивается моделью толерантности.
Климакс
Климакс - заключительное устойчивое состояние фитоценоза, возникающее в результате сукцессий. В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно фитоценоз уничтожается раньше, чем достигает климакса. Так что сейчас под климаксом понимается скорее тенденция формирования фитоценозов зонального типа.
Климакс никогда не бывает абсолютным, так на фитоценозы влияет изменение климата, видообразование и появление (или занос) новых видов. По существу климаксовые фитоценозы – это фитоценозы, находящиеся в стадии очень медленного изменения.