Лекции 4 семестр / 23. Нормальная физиология_Лекция_ Возбуждение и торможение в КБП

Тормозная система КБП включает три морфологических типа ГАМК-ергических тормозных вставочных нейронов:

А. Аксодендритическая клетка, образующая синапс с апикальным отделом пирамидного нейрона.

Б. Корзинчатая клетка, образующая аксосоматические синапсы с пирамидными клетками.

В. Клетка-канделябр, формирующая аксоаксональные синапсы (*) с начальными сегментами аксонов двух пирамидных клеток, показанных здесь, и с начальными сегментами четырех других клеток, не показанных на рисунке. (На основе DeFelipe, 1999, с разрешения автора.)

Профессор Берг М.Д.

Система угнетения тормозных нейронов

представлена клетками с двойным букетом дендритов, они располагаются во II и III слоях коры и, угнетая тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от возбуждающих шипиковых клеток, которые одновременно передают возбуждающие импульсы на

пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про-

исходит возбуждение пирамидных нейронов.

Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны.

Профессор Берг М.Д.

Все перечисленные нейроны коры расположены не резко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Типичным для новой коры является наличие шести слоёв, различающихся между собой по форме входящих в них нервных клеток. При этом на медиальной и нижней поверхностях полушарий сохранились участки старой и древней коры, имеющей 2-слойное и 3-слойное

строение.

Нейроны всех слоев коры объединяются в колонки вокруг главного нейрона – пирамидной клетки. Организация вертикальных колонок хорошо изучена на примере двигательных и сенсорных колонок.

Профессор Берг М.Д.

Организация нейронов в виде колонок

Вдвигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

• Молекулярный (лат. lamina molecularis)

• Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa)

• Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis)

• Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna)

• Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris)

• Слой мультиформных (полиморфных) клеток

(лат. lamina multiformis)

Вдвигательной колонке (красный цвет) хорошо развиты клетки V слоя, в сенсорной колонке (синий цвет) – III слоя.

Вколонку входят афферентные волокна: кортикокортикальное, таламо-кортикальное волокно, пирамидные нейроны, тормозные нейроны 3-х типов, нейроны, тормозящие тормозные нейроны, шипиковые нейроны.

У каждой колонки есть своя узкая задача, для выполнения более сложных колонки объединяются в более крупные структуры.

Профессор Берг М.Д.

Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III и V слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы (ствол мозга, спинной мозг, подкорковые ядра, мозжечок). Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов.

Профессор Берг М.Д.

В июле 2016 на сайте журнала Nature была опубликована информация о карте коры головного мозга, составленной в результате исследований, проведенных Дэвидом Ван Эссеном (David Van Essen) и его коллегами из Медицинской школы Университета Дж. Вашингтона в ходе реализации проекта по установлению полной «карты» структурных взаимосвязей мозга «Коннектом человека» (Human Connectome Project, HCP). Использование алгоритмов машинного обучения позволило идентифицировать 180 структурных участков коры головного мозга, вовлеченных в выполнение различных функций, занимающих 96.6% площади коры, включая 97 прежде неизвестных. В качестве исходных данных использовались изображения мультимодальной магнитно-резонансной томографии головного мозга 210 здоровых подопытных обоих полов, выполнявших простые задания.

Эти данные расширили представления о топографии отделов КБП.

Профессор Берг М.Д.

Профессор Берг М.Д.

Модульный принцип организации функций мозга

Изучение функциональных связей между отделами мозга позволило выделить модули мозга для выполнения отдельных функций и сформулировать модульный принцип организации работы мозга.

Модуль – это наборы узлов, объединяющие колонки и образующие локальную сеть. Каждый модуль выполняет определенную функцию. В различных задачах задействованы разные модули нейронной сети мозга. Есть модули, отвечающие за слух, управление движением, внимание, память и самоанализ. Такие сенсорные и моторные когнитивные процессы запускают работу отдельных соседних модулей, расположенных, как правило, в пределах той же доли мозга. Вычислительные процессы в этих модулях не вызывают активности других модулей, каждый работает независимо.

Выделены модули: зрительный, слуховой, внимание, лобно-теменной контроль, соматические движения, салиентность, пассивный режим, лимбический и др.

Для объединения и контроля активности нескольких модулей в мозге используются концентраторы (хабы) – узлы, в которых сходятся сигналы от разных модулей. Области, которые определены как концентраторы, совпадают с теми областями мозга, которые сильно увеличились в процессе эволюции, сейчас они у человека в 30 раз больше, чем у макаки. Способность обмениваться информацией между модулями – одно из возможных эволюционных решений.

Профессор Берг М.Д.

Некоторые модули менее избирательны – их связи распространяются на несколько долей. Лобно-теменной контрольный модуль охватывает лобную, теменную и височную доли. Эволюционно он возник относительно недавно, работает у людей как дирижер оркестра во время выполнения многих когнитивных функций. Он гарантирует, что все остальные модули работают в унисон. Он задействован в реализации исполнительной функции, объединяя отдельные процессы принятия решений, кратковременной памяти и когнитивного контроля.

Модуль салиентности подсоединен к лобно-теменному модулю и отвечает за ряд поведенческих реакций, связанных с вниманием и реакцией на новые стимулы.

Модуль работы в пассивном режиме расположен в тех же долях, что и лобнотеменной (сеть пассивного режима работы мозга, когда мысли свободно блуждают). Он состоит из многих концентраторов, связанных с такими разными когнитивными задачами как самоанализ, обучение, извлечение памяти, обработка эмоциональной информации, определение ментального состояния других и даже рискованное поведение. Повреждение таких сложных модулей приводит к обширным когнитивным проблемам.

Профессор Берг М.Д.