Лекции 4 семестр / 23. Нормальная физиология_Лекция_ Возбуждение и торможение в КБП

Выявление связей в развивающемся мозге (13-30 лет) методом МРТ с использованием теории графов.

Линиями обозначены связи, толщиной – их сила. Размер кружка – число связей между отделами, на которые указывают стрелки.

Профессор Берг М.Д.

Электроэнцефалография

Профессор Берг М.Д.

ЭЭГ в бодрствующем состоянии

Профессор Берг М.Д.

Понятие о возбуждении и торможении.

Это 2 самостоятельных процесса, которые работают в ЦНС. Когда мы говорим о возбуждении в коре больших полушарий, то предполагаем, что оно возникает в ответ на различные внешние или внутренние раздражения и характеризуется появлением или усилением любых форм деятельности КБП. Проявления – это различные поведенческие реакции, а на ЭЭГ – ритмы альфа-2, бета-, гаммаритмы. На фМРТ – это очаги повышенного кровоснабжения и потребления кислорода и т.д.

Морфологической основой процесса возбуждения являются нейроны, которые синтезируют и выделяют возбуждающие медиаторы. Самым частым и широко распространенным медиатором среди возбуждающих нейронов КБП является глютамат. Глютамат выделяется в возбуждающем синапсе по механизму экзоцитоза, взаимодействует с хеморецептором постсинаптической мембраны и инициирует развитие ВПСП.

Профессор Берг М.Д.

В КБП к возбуждающим нейронам относятся пирамидные нейроны и шипиковые нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (60—85% всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество. Мелкие пирамидные клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры, преимущественно – во II-III слоях.

Профессор Берг М.Д.

Крупные пирамидные нейроны лежат в V-VI слоях КБП, их аксоны принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга. Самые крупные нейроны — гигантские пирамидные клетки Беца — расположены в моторной коре.

Единственный апикальный дендрит каждой пирамидной клетки достигает слоя I, заканчиваясь на пучке дендритов. Несколько базальных дендритных ветвей отходят от базальных «углов» клетки и веерообразно расходятся к соответствующим слоям. Апикальные и базальные дендритные ветви свободно разветвляются и усыпаны дендритными шипиками для формирования синаптических контактов. Отходящие от основания клеток аксоны отдают несколько возвратных ветвей до вхождения в подлежащее белое вещество, их функция — возбуждение соседних пирамидных клеток. Аксоны пирамидных клеток — возбуждающие глутаматергические, т.е. выделяют в синапсах глютамат.

Профессор Берг М.Д.

Шипиковые нейроны лежат в IV слое КБП. Их шиповатые дендриты не выходят за пределы слоя IV, а аксоны могут подниматься или опускаться, образуя возбуждающие глутаматергические синаптические контакты с пирамидными клетками. На шипиковых клетках переключается большая часть волокон восходящих таламических путей к слою IV с дальнейшим радиальным распространением.

Среди шипиковых возбуждающих нейроцитов есть 2 разновидности:

1)шипиковые звёздчатые нейроны фокального типа, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид, образуя множественные синапсы на дендритах пирамидных клеток;

2)шипиковые звёздчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидальных нейронов.

Профессор Берг М.Д.

Таким образом, к возбуждающей системе относят пирамидные клетки и шипиковые клетки. Возбуждение пирамидных клеток происходит благодаря сигналам от специфических таламо-кортикальных систем, которые передают им возбуждающие шипиковые нейроны, сигналам от других пирамидных клеток, которые распространяются по коллатералям аксонов пирамидных клеток, а также от специальной системы нейронов, которые тормозят тормозные нейроны - Система угнетения тормозных нейронов.

Профессор Берг М.Д.

Торможение в КБП – это процесс, который возникает тоже в ответ на раздражение, но проявляется снижением или отсутствием реакций. Внешне

– это ослабление поведенческих реакций или их отсутствие на раздражение, на ЭЭГ – появление редких ритмов – альфа-1, тета-, дельта-ритмы. Морфологической основой процесса торможения в КБП являются тормозные нейроны разных видов, вырабатывающих и выделяющих тормозные медиаторы, преимущественно ГАМК. Тормозные нейроны КБП, как и тормозные нейроны других отделов мозга, образуют аксо-дендритные, аксосоматические, аксо-аксональные синапсы с возбуждающими нейронами. Механизм секреции стандартный – экзоцитоз, итогом является снижение секреции возбуждающего медиатора (пресинаптическое торможение) или снижение возбудимости возбуждающего нейрона (постсинаптическое торможение).

Профессор Берг М.Д.

Тормозной медиатор ГАМК взаимодействует в синапсе с ГАМКрецепторами 2-х типов. ГАМК-рецептор типа А является ионотропным рецептором, открывает ионные каналы для хлора, возникает гиперполяризация постсинаптической мембраны – ТПСП.

ГАМКрецепторы типа В являются метаботропными, то есть влияют на обмен веществ в клетке. Они тоже снижают уровень возбуждения

в клетке, но делают это более медленными способами, через систему G-

белков. Рецепторы этого типа помогают клетке снизить чувствительность

к возбуждающим воздействиям через влияние на кальциевые и калиевые каналы.

Профессор Берг М.Д.