кафедральные лекции

Рыхлая соединительная ткань – наиболее широко распространена в организме. Она образует строму (каркас, механическую основу) и оболочки многих органов, заполняет пространство между органами, сопровождает кровеносные сосуды и нервы, благодаря чему особенно хорошо выражены у этой ткани трофическая и адаптивная функции. Из рыхлой неоформленной соединительной ткани состоят также сосочковый слой дермы, собственная пластинка слизистых оболочек и подслизистая основа полых внутренних органов. В ней встречаются практически все виды перечисленных выше клеток, но количественно над клетками и волокнами преобладает аморфное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань – состоит преимущественно из волокон, а основного вещества и клеток в ней содержится меньше. Выделяют две разновидности:

1 - плотная ориентированная соединительная ткань (оформленный тип), примером являются сухожилия и связки, в которых коллагеновые или эластические волокна лежат упорядоченными параллельными пучками;

2 - плотная неориентированная соединительная ткань (неоформленный тип), например, сетчатый слой дермы, капсулы различных органов, фасции и др., где волокна располагаются под определенным углом друг к другу.

В тканях со специальными свойствами в основном резко преобладают клетки соответствующего названия: Жировая ткань специфически связана с накоплением и обменом липидов, она состоит из клеток адипоцитов.

Различают белую и бурую жировую ткань. Белая состоит из однокапельных адипоцитов, располагается под кожей, в сальнике, брыжейке, в других жировых депо, жир легко мобилизуется при голодании и используется для покрытия энергетических затрат организма. Бурая жировая ткань встречается в меньшем количестве – в межлопаточной области, за грудиной, по ходу сосудов и нервов; еѐ значительно больше в организме новорожденных. Она состоит из многокапельных адипоцитов, принимает участие в терморегуляции. Окислительная способность бурой жировой ткани примерно в 20 раз выше, чем белой. Помимо того, мобилизация жира происходит в условиях сухоядения для образования тканевой воды (например, у животных – обитателей пустыни).

Пигментная соединительная ткань характеризуется высоким содержанием пигментных клеток. Примеры локализации такой ткани – радужка и сосудистая оболочка глаза, а также зоны пигментации кожи – околососковый кружок, невусы (родимые пятна). Полагают, что пигментные клетки этой ткани, как и в составе эпидермиса, имеют нейральное происхождение (мигрируют в эмбриогенезе из состава нервных валиков).

Ретикулярная ткань имеет сетевидное строение, образует основу и создает микроокружение для кроветворных элементов в органах кроветворения. В ней преобладают ретикулярные клетки разных типов и ретикулиновые волокна.

Слизистая соединительная ткань встречается у зародыша (например, «вартонов студень» пупочного канатика). Главной особенностью такой ткани является повышенная упругость аморфного вещества, что обеспечивается высоким содержанием гиалуроновой кислоты и протеогликанов в аморфном веществе, а следовательно, большим количеством связанной воды.

Лекция 8. ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Хрящ представляет собой ткань, обладающую высокой механической прочностью на сжатие и растяжение, упругостью, способностью к росту в условиях отсутствия кровеносных сосудов, однако имеющую меньшую прочность, чем костная ткань. Он состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки хряща – хондробласты и хондроциты первого, второго и третьего типа.

Хрящ развивается из мезенхимы склеротома через стадию стволовой скелетогенной клетки, общей для хряща и кости: более обильное кровоснабжение скелетогенного зачатка повышает в нем содержание кислорода и вызывает дифференцировку этой клетки в остеобласт, а менее обильное – в хондробласт, начинающий продуцировать волокна и аморфное вещество хряща.

Межклеточное вещество хряща (хрящевой матрикс) содержит около 70–80% связанной воды (что делает ткань очень упругой), 10–15% органических веществ и 4–7% минеральных солей. 50–70% сухого вещества приходится на коллагеновые волокна, обычно более тонкие, чем в собственно соединительной ткани, – толщиной от 10 до 100 нм. Они построены в хряще в основном из коллагена второго типа, в составе которого три идентичных по аминокислотному составу альфа-цепи (коллаген II типа составляет 90-95% всего коллагена, 5 – 10% приходится на коллагены V,VI,IX,X,XI типов). Ориентация волокон определяется направлением силовых нагрузок на данный участок хряща: чаще они лежат перпендикулярно или косо относительно длины хрящевого скелета, что обусловливает большую плотность хряща при сдавлении и несколько меньшую на разрыв.

Клетки и волокна хряща расположены в основном веществе, в составе которого имеются белки, липиды, гликозаминогликаны, и особенно много протеогликанов, чем и объясняется повышенная упругость хрящевой ткани. Этот комплекс органических веществ хряща иногда называют хондроидом. В его составе среди гликозаминогликанов преобладают хондроитинсульфаты, кератансульфат и гиалуроновая кислота. Одна молекула гиалуроновой кислоты может присоединять около 200 молекул протеогликанов ( 90 % протеогликанов приходится на крупную молекулу – аггрекан), расположенных упорядоченно в виде сети и связывающих большое количество молекул воды, что придает основному веществу хряща консистенцию геля, определяет плотность и упругость ткани, а также обеспечивает диффузию в ней питательных веществ, минеральных солей и газов. В хрящевом матриксе содержатся также гликопротеиды (хондронектин, фибронектин) участвующие в организации ПГ и коллагеновых волокон, а также определяются неколлагеновые белки, большая часть которых связана с ПГ.

Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, поэтому трофика еѐ осуществляется диффузией питательных веществ из сосудов надхрящницы через межклеточное вещество. При этом в «молекулярное сито» легко проходят газы, соли и низкомолекулярные вещества и не могут проникнуть крупные белковые молекулы с антигенными свойствами. Этим объясняется успешная трансплантация хряща в клинике.

21

Вбольшинстве случаев поверхность хряща покрыта соединительнотканной оболочкой - надхрящницей (перихондром), в которой выделяют два слоя: поверхностный – волокнистый, состоящий из плотной соединительной ткани с сосудами, и внутренний – хондрогенный, содержащий много хондробластов и их предшественников – прехондробластов. Клетки хондрогенного слоя надхрящницы активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество, в котором и оказываются «замурованы». Так происходит рост хряща с поверхности способом наложения (аппозиционный рост). Под надхрящницей располагается зона молодого хряща, а ещѐ глубже – зона зрелого хряща. Хондроциты, особенно в молодом хряще, некоторое время сохраняют способность делиться митозом и амитозом, кроме того, они наращивают и массу межклеточного вещества. Эти процессы обеспечивают рост хряща изнутри

(интерстициальный рост).

Входе развития хрящевой ткани образуется следующий клеточный дифферон: стволовые скелетогенные клетки – полустволовые клетки (прехондробласты) – хондробласты – хондроциты первого, второго и третьего типа.

Хондробласты – молодые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, в которой хорошо развиты комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС. Они активно делятся митозом и продуцируют межклеточное вещество, участвуя в аппозиционном росте и регенерации хряща при повреждениях. Хондробласты образуются в надхрящнице из стволовых клеток и прехондробластов, а затем в процессе своего развития превращаются в хондроциты.

Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они расположены в особых полостях межклеточного вещества – хрящевых лакунах, окруженных тонкой волокнистой оболочкой, окрашивающейся оксифильно. В зоне зрелого хряща в одной лакуне часто располагается несколько клеток, образовавшихся в результате деления одной исходной. Это скопление клеток называется изогенной (т.е. имеющей общее происхождение) группой.

Хондроцит первого типа – молодая клетка с высоким ядерно-цитоплазматическим отношением (т.е. большая часть клетки занята ядром). В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, митохондрии и свободные рибосомы, содержится множество секреторных гранул. Этих клеток больше в молодом хряще, они способны к делению и являются источником образования изогенных групп, а также участвуют в синтезе компонентов хрящевого матрикса.

Хондроцит второго типа – имеет меньшее ядерно-цитоплазматическое отношение, в его ядре ослабевает синтез ДНК и усиливается синтез РНК, а в цитоплазме имеются хорошо развитые гладкая и гранулярная ЭПС, а также комплекс Гольджи. Эти органоиды обеспечивают активный синтез и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

Хондроцит третьего типа – отличается низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки снижают синтез гликозаминогликанов, но сохраняют способность к образованию белка. Более старые клетки секретируют белок более простого состава – оксифильно окрашивающийся альбумоид.

По особенностям строения межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую,

эластическую и волокнистую.

Гиалиновый хрящ образует большинство костей скелета у эмбриона, а у взрослого встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. Гиалиновый хрящ слегка прозрачен, имеет характерный голубовато-белый цвет. На обычных препаратах, окрашенных гематоксилином-эозином, межклеточное вещество этого хряща выглядит однородным и базофильным. Это объясняется одинаковым показателем светопреломления коллагеновых волокон второго типа и аморфного вещества, что делает волокна невидимыми, прозрачными. Гиалиновый хрящ, кроме хряща суставных поверхностей, не имеющего надхрящницы и покрытого сверху слоем гладкого аморфного вещества, устроен обычно, т.е. покрыт двухслойной надхрящницей и имеет зону молодого и зрелого хряща. В зоне молодого хряща межклеточное вещество незрелое, окрашивается оксифильно или слабобазофильно, хондроциты первого типа расположены в лакунах поодиночке. В зоне зрелого хряща в лакунах чаще лежат изогенные группы клеток с хондроцитами второго

итретьего типов. В таком клеточном скоплении может находиться 6–8 и более сравнительно мелких клеток. Форма изогенной группы приближается к округлой. В результате неравномерного распределения компонентов межклеточного вещества в нем различают:

- оксифильно окрашенные волокнистые капсулы, окружающие каждый хондроцит в изогенной группе – околоклеточные уплотнения;

- клеточные территории (территориальный матрикс) – участки ярко базофильно окрашенного межклеточного вещества, окружающего изогенную группу (здесь содержится больше гликозаминогликанов и протеогликанов);

- интертерритории (интертерриториальный матрикс) – участки между изогенными группами, где базофильная окраска немного ослабевает, так как уменьшается содержание гликозаминогликанов и увеличивается количество белков, характеризуется наибольшей степенью организованности и упорядоченности макромолекул хрящевого матрикса.

Старый хрящ в целом может быть окрашен оксифильно, так как в нем снижается количество гликозаминогликанов и начинает преобладать альбумоид. Нарушение питания гиалинового хряща приводит к его обызвествлению – отложению в межклеточном веществе солей кальция, а значит, к потере прочности и упругости.

Эластический хрящ образует основу ушной раковины, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, встречается в стенке мелких бронхиальных путей. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым, имеет желтоватый цвет и почти непрозрачен. Большая гибкость и эластичность этой ткани объясняется наличием в еѐ межклеточном веществе примерно равного количества коллагеновых и эластических волокон. Эластические волокна (0,2 – 5,0 мкм в толщину) располагаются пучками, чаще перпендикулярно надхрящнице, при этом широко анастомозируют и окружают изогенные группы клеток. В составе изогенной группы чаще 2–4 крупных хондроцита, расположенных линейно вдоль эластических пучков, т.е. перпендикулярно надхрящнице. Такое строение наиболее типично, однако всегда следует помнить, что не все хрящи построены одинаково. В основном веществе эластического хряща меньше гликогена и хондроитинсульфатов, а также липидов. В эластическом хряще не происходит обызвествления, поскольку не содержится щелочной фосфатазы, способствующей транспорту ионов кальция в основное вещество.

22

Волокнистый хрящ встречается в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях (симфизис), а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ и надкостницу. Межклеточное вещество волокнистого хряща содержит параллельные пучки коллагеновых волокон первого (90%) и второго типов (10%), пропитанные основным веществом. Между пучками по ходу волокон поодиночке или в виде изогенных групп расположены хондроциты. При переходе в гиалиновый хрящ пучки волокон разрыхляются, а по направлению к сухожилию волокнистый хрящ становится всѐ более похожим на сухожилие, при этом пучки коллагеновых волокон выглядят толще и продолжаются в плотную соединительную ткань сухожилия, а хрящевые клетки между пучками постепенно заменяются настоящими сухожильными клетками.

Физиологическая и репаративная регенерация хрящевой ткани осуществляется путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов надхрящницы, а также стволовых остеогенных клеток костного мозга.

Лекция 9. КОСТНАЯ ТКАНЬ

Костная ткань – специализированный вид соединительной ткани с очень высокой степенью минерализации межклеточного вещества, около 70% которого составляют неорганические соединения, главным образом фосфаты кальция. Из этой ткани построены кости скелета. Основные ее функции: опорная, механическая, защитная (для подлежащих органов и содержащегося в костях костного мозга), а также депонирование солей кальция, фосфора, микроэлементов и др.

Костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез, образование кости на месте соединительной ткани) либо на месте сформированного ранее гиалинового хряща (непрямой остеогенез).

Костная ткань, как и все разновидности соединительной, состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки

кости – остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Всоставе межклеточного вещества (костного матрикса) 70% минеральных веществ, 20% органических веществ и 10% связанной воды. 95% органического матрикса представлено коллагеновыми волокнами I типа и 5% составляют основное вещество и неколлагеновые белки. Основное вещество содержит липиды, гликозаминогликаны

ипротеогликаны. В сравнении с хрящевой тканью, здесь меньше сульфатированных гликозаминогликанов и воды, но больше лимонной и других органических кислот. Неколлагеновые белки и гликопротеиды (остеонектин, фибронектин, костный сиалопротеид) осуществляют адгезию клеток и матрикса, протеиды и ферменты (щелочная фосфатаза, остеокальцин, остеопонтин, фосфопротеины) способствуют минерализации органического матрикса.

Минеральные соли представлены, в основном, аморфным фосфатом Са3(РО4)2 и кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2, имеющими размер 20 х 5 х 1,5 нм, а также бикарбонатами, фторидами, цитратами и другими солями кальция, магния, калия, натрия и др. Кроме того, в костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, цинк, магний и др.), участвующих в различных метаболических процессах организма. Минеральные вещества костной ткани откладываются внутри коллагеновых фибрилл и между ними, связываясь там с помощью остеокальцина, остеонектина, бэта-глицерофосфата и др. В процессе развития минерализация коллагена начинается на поверхности, а затем соли проникают вглубь фибрилл, формируя непрерывную минеральную фазу.

Входе развития костной ткани образуются два дифферона:

-стволовая скелетогенная клетка – полустволовая клетка (преостеобласт) – остеобласт – остеоцит;

-стволовая клетка крови – моноцитарный дифферон – преостеокласт – остеокласт (последний рассматривают либо

как многоядерную клетку, либо как симпласт).

Остеобласты – молодые клетки, создающие межклеточное вещество кости. В образующейся кости они покрывают почти всю поверхность костной балки. В сформированной кости остеобласты встречаются только в глубоких слоях надкостницы, в эндосте, в остеонах вдоль кровеносных сосудов, а также в зоне регенерации на месте травмы. Форма клеток может быть различной: кубической, столбчатой, угловатой. Размер – около 15–40 мкм. Ядро, округлое или овальное, может лежать эксцентрично. Цитоплазма клеток базофильна, в ней хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, полисомы, а также имеются матриксные пузырьки размером около 100 нм. В составе пузырьков содержатся продукты, необходимые для минерализации межклеточного вещества: ионы Са, липиды, щелочная фосфатаза, пирофосфатаза. Первоначально остеобласты синтезируют волокна

иорганический матрикс кости, а затем обеспечивают его минерализацию и, «замуровав» себя в межклеточном веществе, постепенно превращаются в остеоциты. Остеобласты, находящиеся в неактивном состоянии, приобретающие уплощенную форму и покрывающие кость в области эндоста, получили название «выстилающие клетки».

Остеоциты – наиболее многочисленные клетки костной ткани. Они имеют отростчатую форму, округлое плотное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органоидов мало, клеточного центра нет – клетки утратили способность к делению. Они располагаются в костных полостях, или лакунах, повторяющих контуры остеоцита, и имеют длину 15–45 мкм. Во все стороны от лакун отходят слегка ветвящиеся канальцы костных полостей, анастомозирующие (сообщающиеся) между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, идущих внутри кости. В канальцах проходят отростки остеоцитов. В пространстве между отростками остеоцитов и стенками канальцев содержится тканевая жидкость, движению которой способствуют «пульсирующие» колебания остеоцитов

иих отростков. Остеоциты – единственная живая и активно функционирующая структура в зрелой костной ткани, их роль заключается в стабилизации органического и минерального состава кости, в обмене веществ (в том числе транспортировке ионов Са из кости в кровь и обратно) в ответ на изменяющиеся механические стимулы. Костная ткань, не содержащая живых остеоцитов, быстро разрушается.

23

Остеокласты – это симпластические макрофагальные структуры, образованные слиянием нескольких моноцитов крови, содержащие от трѐх до нескольких десятков ядер и достигающие диаметра до 180 мкм. Функция остеокласта заключается в разрушении обызвествленного межклеточного вещества хрящевой и костной тканей. В остеокласте со стороны прилегания его к разрушаемой поверхности костной ткани различают четыре зоны:

-гофрированная каемка (микроскладчатая кайма) с цитоплазматическими выростами – зона выработки и секреции гидролитических ферментов;

-зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности – содержит микрофиламенты, герметизирует область действия ферментов;

-везикулярная зона – часть цитоплазмы над гофрированной каемкой, содержащая много пузырьков, вакуолей и лизосом;

-базальная часть – место расположения ядер, митохондрий, рибосом, комплекса Гольджи.

Остеокласт выделяет в окружающую среду СО2 и фермент карбоангидразу, в результате образуется угольная кислота Н2СО3, здесь же выявляется и лимонная кислота, а также с помощью протонных насосов через гофрированную зону поступают ионы водорода. Созданная таким образом кислая среда способствует растворению кристаллов гидроксиапатита и вымыванию в кровь минеральных веществ кости. После этого обнаженный органический матрикс разрушается с помощью гидролитических лизосомальных ферментов, выделяемых через гофрированную зону остеокласта с образованием резорбционной лакуны.

Существует два основных типа костной ткани, различающихся главным образом по строению межклеточного вещества: грубоволокнистая и пластинчатая. Кроме того, очень близкое строение и химический состав имеют ткани зуба – дентин и цемент.

Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань встречается главным образом у зародышей. У

взрослых она имеется на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям, в альвеолярных отростках челюсти, в костном лабиринте внутреннего уха. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, расположенные неупорядоченно или под углом друг к другу, между которыми содержится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях, также не имеющих правильной, упорядоченной ориентировки. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей. В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень ее минерализации ниже, чем в пластинчатой кости (около 50%).

Пластинчатая костная ткань, из которой построен весь скелет человека, отличается упорядоченным расположением волокон и клеток с образованием так называемых костных пластинок.

Костная пластинка – это структурная единица пластинчатой костной ткани, образованная параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минеральными веществами. Пластинки расположены параллельно друг другу и соединены коллагеновыми волокнами. В компактном веществе кости пластинки имеют форму цилиндров, расположенных вокруг кровеносных сосудов, либо вокруг всей кости, в губчатом – формируют костные трабекулы (балки), в которых лежат параллельно длинной оси балки. Остеоциты иногда «замурованы» внутри пластинок, но чаще располагаются между ними. Следует иметь в виду, что, как и в гиалиновом хряще, коллагеновые волокна в кости почти невидимы, так как показатели светопреломления волокон и основного вещества кости близки. Поэтому границы соседних пластинок проще всего различить, ориентируясь на правильные ряды расположенных между ними остеоцитов.

Итак, пластинчатая костная ткань образует:

-компактное (плотное) вещество кости, формирующее стенку диафиза трубчатых костей, покрывающее с поверхности большую часть костей скелета и преобладающее в строении некоторых участков плоских костей (чешуя височной кости, лопатка);

-губчатое вещество, локализованное в эпифизах трубчатых костей, а также преобладающее в плоских костях

таза, черепа, тел позвонков и др.

Пластинчатая костная ткань в компактном веществе диафиза трубчатой кости формирует три слоя: сразу под периостом слой наружных общих (опоясывающих) пластинок, в котором костные пластинки лежат параллельно поверхности кости по окружности диафиза, не образуя полных колец; затем слой остеонов, в котором костные пластинки накладываются концентрическими слоями вокруг кровеносных сосудов, и слой внутренних общих (опоясывающих) пластинок, в котором пластинки тоже лежат параллельно поверхности кости по окружности, прилегая к эндосту.

Остеон (гаверсова система) – структурная единица компактного вещества кости, образованная кровеносным сосудом и окружающими его слоями вставленных друг в друга концентрических костных пластинок, причем в каждой пластинке коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно волокнам соседних пластинок, что ещѐ более повышает прочность костной ткани. Остеоциты располагаются в лакунах между пластинками характерными концентрическими слоями, широко контактируя отростками по системе костных канальцев и обеспечивая трофику клеток в наружных слоях остеона. В центре остеона располагается центральный (гаверсов) канал, в котором проходят один-два сосуда, нервы и сопровождающая их соединительная ткань с камбиальными клетками кости. Количество слоев (пластинок) в стенке остеона различно: от 4–6 в молодом остеоне до 25 – в старом. При этом в костной ткани идѐт постоянная перестройка уже сформированных пластинок и остеонов. Последние отграничены друг от друга цементирующей (спайной) линией, образованной аморфным веществом костной ткани. Между остеонами расположены промежуточные (вставочные, или интерстициальные) пластинки, представляющие собой фрагменты существовавших ранее и разрушенных остеонов. В плотном веществе трубчатых костей остеоны расположены преимущественно продольно, а в других костях их ход различен, что определяется условиями механической нагрузки на кость.

24

Снаружи все кости покрыты надкостницей (периостом). В ней различают наружный волокнистый и внутренний остеогенный слои. Наружный слой построен из плотной соединительной ткани с кровеносными сосудами, к нему прикрепляются своими сухожилиями мышцы и связки. Внутренний слой имеет более нежный волокнистый состав и содержит многочисленные камбиальные клеточные элементы: стволовые и полустволовые скелетогенные клетки, остеобласты и остеокласты, непосредственно прилежащие к поверхности кости. Для более прочного прикрепления из внутреннего слоя надкостницы в само вещество кости внедряются

пучки плотных коллагеновых волокон, получивших название прободающих или шарпеевских (перфорирующих коллагеновых пучков). Они как бы «пришивают» периост к поверхности кости. Со стороны костномозговой полости кость покрывает эндост, который также состоит из соединительной ткани, и представляет собой очень тонкую и нежную оболочку, в которой содержатся остеогенные клетки, а к кости примыкают выстилающие клетки.

Губчатое вещество располагается в плоских костях и в эпифизах костей трубчатых. Оно точно так же, как и компактное, построено из костных пластинок, но имеет другую анатомическую структуру:

-большое количество костных перекладин (трабекул) и тонких перегородок между ними. Эти перекладины и перегородки имеют разное направление и широко анастомозируют между собой. Каждая костная перекладина образована костными пластинками, обычно направленными параллельно друг другу и поверхности перекладины, и лишь изредка здесь встречаются короткие примитивные остеоны с небольшим количеством слоев. Костные трабекулы выстланы эндостом, а питание остеоцитов, лежащих в костных пластинках перекладин, в основном осуществляется диффузно за счѐт сосудов красного костного мозга;

-большое количество мелких полостей, или костных ячеек, ограниченных костными трабекулами и заполненных костномозговой тканью (причем, это красный костный мозг, в отличие от жѐлтого, заполняющего у взрослого полость диафиза трубчатых костей). На поверхности костных балок расположены неактивные остеобласты, которые при изменении вектора нагрузки активизируются и обеспечивают отложение новообразованного межклеточного матрикса.

Кровоснабжение кости осуществляют две системы сосудов:

-первый тип артерий вначале питает мышечную ткань, затем примерно 5% крови распределяется в наружном слое надкостницы, потом через питательное отверстие сосуд почти поперечно входит в кость и делится на восходящую и нисходящую ветви, формирующие гаверсовы системы, расходующие еще около 70% крови, а остальные ветви снабжают костный мозг в полостях; далее начинается система венозного оттока, идущая в обратном порядке;

-второй тип артерий проникает через фолькмановские каналы сразу к костному мозгу, и лишь единичными веточками соединяется с первой системой.

-лакунарно-канальцевая система – обеспечивает транспорт интерстициальной жидкости по анастомозирующим канальцам и лакунам к расположенным там остеоцитам.

Источником развития костной ткани в эмбриогенезе является мезенхима, «выселяющаяся» из склеротома сомитов. При этом возможны два способа развития: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез) или же на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

Прямой остеогенез (интрамембранозное окостенение) характерен для развития плоских костей скелета. Этот процесс начинается в конце первого месяца жизни зародыша вначале в области закладки ключицы, костей черепа и т.д. В нем выделяются четыре главных этапа:

1.Активная пролиферация (размножение) мезенхимных клеток на месте костной закладки и васкуляризация

этого скелетогенного островка с врастанием сюда кровеносных сосудов.

2.Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты и продукция ими вначале органического вещества костной ткани – остеоида («костеподобного вещества»). При этом клетки мезенхимы постепенно округляются, меняют структуру ядра, в котором увеличивается количество хроматина, и цитоплазмы, которая становится базофильнее и формирует хорошо развитый синтетический аппарат (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, матриксные пузырьки). Возникающие таким образом остеобласты всѐ активнее продуцируют коллагеновые волокна, белки остеонектин, остеопонтин, остеокальцин, органические кислоты и пр. органические составляющие аморфного вещества кости, постепенно они оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, которое сами синтезировали. Далее остеобласты теряют способность к делению, утрачивают часть органоидов и преобразуются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются всѐ новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

3.Минерализация (кальцификация, обызвествление, импрегнация солями) межклеточного вещества. Она начинается почти сразу после образования его органического матрикса: остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, которая расщепляет всегда имеющиеся в составе плазмы крови и тканевой жидкости глицерофосфаты до углеводных соединений и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, также всегда

присутствующими в плазме крови и тканях (например, с СаСl2), с образованием аморфного фосфорнокислого кальция, который пропитывает основное вещество и волокна кости. В дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита. Особую роль в обызвествлении кости играют так называемые матриксные везикулы, или пузырьки. Они отпочковываются от клеточной мембраны остеобластов, имеют диаметр 100 нм, содержат ионы Са, липиды, щелочную фосфатазу, пирофосфатазу – для разрушения пирофосфата, угнетающего процесс кальцификации. Большое количество матриксных пузырьков ускоряет минерализацию, так как в них содержатся сразу все необходимые для этого процесса вещества. Необызвествленными остаются лишь узкие пространства вокруг остеоцитов в лакунах и вокруг их отростков в костных канальцах, по которым двигается питающая клетки тканевая жидкость. Сформированная таким образом сеть связанных между собой костных балок построена из грубоволокнистой костной ткани и является моделью будущей кости. Пространства между балками заполнены соединительной тканью с сосудами и клетками мезенхимы, формирующими на поверхности кости все новые

25

генерации остеобластов, наращивающих балки в длину быстрее, чем в ширину. По периферии костного зачатка формируется периост.

4. На более поздних стадиях развития грубоволокнистая костная ткань постепенно перестраивается в пластинчатую. При этом остеокласты разрушают первичные костные балки, и в эту зону врастают кровеносные сосуды. В составе новых костных балок, создаваемых остеобластами вокруг этих сосудов, оссеиновые волокна лежат уже упорядоченно. Формируются костные пластинки, из них создаются первичные остеоны компактного и трабекулы губчатого вещества. Со стороны надкостницы образуется слой общих пластинок, охватывающих всю кость снаружи.

Образовавшаяся в эмбриогенезе кость подвергается постоянной перестройке в течение всей жизни: старые остеоны и балки разрушаются остеокластами, и с помощью остеобластов строятся новые вторичные остеоны. Утолщение кости происходит за счѐт новообразования костной ткани по периферии (аппозиционно).

Непрямой остеогенез (образование кости на месте хряща) начинается на втором месяце эмбриогенеза и характерен для развития трубчатых костей. Вначале на месте будущей кости из мезенхимы строится модель, имеющая форму будущей кости и состоящая из гиалинового хряща, покрытого с поверхности надхрящницей. Развитие костной ткани на месте хрящевого зачатка начинается с разрастания сосудов в надхрящнице диафиза, что меняет условия трофики стволовой скелетогенной клетки и способствует развитию из нее не хондробластов, а остеобластов. С этого момента надхрящница перестраивается в надкостницу, а остеобласты строят вокруг диафиза в той же последовательности, как и при прямом остеогенезе, грубоволокнистую костную ткань. Эта ткань окружает с периферии хрящевой зачаток балками и трабекулами, она называется перихондральной костной манжеткой (перихондральным костным кольцом). Данная манжетка, оказавшись на месте бывшей надхрящницы, нарушает трофику хряща и механически его сдавливает. В результате в центре диафиза начинаются дистрофические изменения: хрящевые клетки вакуолизируются, их ядра и органоиды погибают, межклеточное вещество хряща обызвествляется, приобретает резко базофильную окраску и становится хрупким. Остеокласты разрушают гибнущий хрящ, образуя эрозионные лакуны, полости, в которые из надкостницы прорастают кровеносные сосуды и мезенхима, формирующая два дифферона:

-стволовую скелетогенную клетку – полустволовую клетку – остеобласт – остеоцит;

-стволовую клетку крови и еѐ потомство – все 6 классов кроветворных клеток, образующих и миелоидную ткань, и остеокласты.

Одновременно с кроветворной тканью в этих полостях из мезенхимы возникает и ретикулярная строма красного костного мозга.

Внутри диафиза остеобласты образуют так называемую эндохондральную костную ткань, которая, в отличие от перихондральной, сразу строится как пластинчатая и содержит внутри оксифильного вещества кости базофильные участки обызвествленного межклеточного вещества хряща. Во всех полостях между балками эндохондральной и перихондральной кости, параллельно со строительством и перестройкой костной ткани, активно идѐт развитие красного костного мозга.

Вэпифизах кости хрящевая ткань сохраняется длительное время, но по мере разрастания к эпифизам перихондральная костная манжетка отсекает от надхрящницы, как источника трофики, всѐ новые участки хряща. Это вызывает в них вначале гибель хондроцитов и обызвествление межклеточного вещества, а затем разрушение подобных зон остеокластами с последующим образованием эндохондральной кости. В ответ на разрушение, повреждение хрящевой ткани, наступающее со стороны диафиза, эпифизарные хрящи, как и любая здоровая ткань, формируют зону регенерации, содержащую активно размножающиеся хрящевые клетки, расположенные в виде колонок, или монетных столбиков, вдоль оси кости. Активное деление клеток этой зоны обеспечивает рост кости в длину, таким образом, в области метафиза развивающейся трубчатой кости последовательно формируются:

- неизмененный эпифизарный хрящ (зона покоя), - зона монетных столбиков (зона пролиферации с колонками хондроцитов), - зона пузырчатого хряща (зона гипертрофии),

- зона обызвествленного хряща (зона кальцификации), - зона оссификации.

Вдальнейшем происходит оссификация эпифизов, процесс их окостенения подобен таковому в диафизе. Наиболее длительно хрящевая ткань сохраняется в метафизе, благодаря этому кости способны расти в длину в среднем до 20–25-летнего возраста.

Эндохондральная кость диафиза в дальнейшем разрушается остеокластами, образуются все большие по размеру полости, формирующие наконец общую костномозговую полость, заполненную костным мозгом. Перихондральная кость, образованная вначале грубоволокнистой костной тканью, в течение первых полутора лет жизни ребенка замещается пластинчатой, и диафиз кости приобретает свое обычное строение: двухслойную надкостницу, слой наружных общих пластинок, слой остеонов, слой внутренних общих пластинок, эндост и костные балки внутри костномозговой полости. Как уже отмечалось, перестройка костной ткани с образованием новых генераций остеонов продолжается всю жизнь. Этот процесс можно рассматривать как физиологическую регенерацию костной ткани.

Репаративная регенерация кости (например, при переломе) проходит в несколько этапов.

Повреждение костной ткани и еѐ сосудов вызывает кровоизлияния, тромбоз порванных сосудов, образование зоны некроза, что активизирует камбий костной ткани, расположенный во внутреннем слое периоста, в эндосте и в полостях гаверсовых каналов вдоль сосуда (т.е. там, где соединительная ткань вплотную прилежит к веществу кости). Разрушенные, поврежденные участки кости рассасываются остеокластами. Скелетогенные стволовые клетки могут дифференцироваться по-разному: при хорошей неподвижной репозиции (сопоставлении) обломков и быстром восстановлении сосудистого русла они сразу же будут формировать остеобласты и костную ткань, соединяющую обломки (костную мозоль), а при менее благоприятных условиях в начале регенерации возникают хондробласты,

26

формирующие, соответственно, хрящевую мозоль. При этом в центральной зоне перелома развивается гиалиновый хрящ, полностью закрывающий просвет кости, и та же ткань образует одновременно манжетку вокруг зоны перелома снаружи.

На следующем этапе остеокласты разрушают хрящ и образуется грубоволокнистая костная ткань, а затем и она разрушается и замещается пластинчатой костью. Внутри остеокласты заново «прорывают» костный канал, и внутренняя мозоль исчезает, сглаживается. Внешняя мозоль сохраняется очень долго, иногда всю жизнь.

Взаключение следует упомянуть о работах академика Г. А. Илизарова, посвященных регенерации костной ткани

вособых условиях, обеспечивающих возможность удлинять кости конечности, растягивать позвонки, кости черепа и т.д. Чтобы осуществить это удлинение, кость ломают и клиновидно иссекают, под контролем рентгена точно сопоставляют обломки с помощью специального аппарата и, дождавшись формирования первичной костной мозоли, ежедневно раздвигают костные обломки на небольшое расстояние (около 0,5 мм). Таким образом обеспечивается постоянная регенерация кости, а вместе с ней удлиняются и мягкие ткани – мышцы, нервы, сосуды. Суть данного открытия, получившего очень широкое использование в практической медицине, сводится к тому, что под влиянием растяжения во всех тканях возникает напряжение, активизирующее камбиальные элементы, а они «нарабатывают» дополнительный объем растягиваемых тканей. Поэтому такой способ регенерации тканей получил название «метод растяжения-напряжения».

Лекция 10. МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Группа мышечных тканей, представленная тремя основными и двумя специализированными типами, различными по происхождению, строению и локализации, объединяется общим функциональным свойством – сократимостью. Элементы этих тканей способны изменять свою форму, становиться короче под действием пусковых нервных импульсов, что обеспечивает перемещение в пространстве организма в целом или его частей. Изменять свою форму могут клетки различных тканей, но только в тканях мышечных сокращение становится главной функцией и связано с наличием органоидов специального значения – миофибрилл.

Различают следующие виды мышечных тканей:

1)поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань соматического (скелетного) типа (формируется из миотома сомитов мезодермы и образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотки, диафрагмы); иногда выделяется еще и висцеральная исчерченная мышечная ткань (образует часть мышц пищевода, а также наружных анального и уретрального сфинктеров);

2)поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань сердца – миокард (образуется из висцерального листка спланхнотома в шейной области тела зародыша через стадию парной миоэпикардиальной пластинки);

3)гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, включающая три разновидности:

а) мезенхимного происхождения – в стенке сосудов, полых органов пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов, в соединительной ткани кожи и во многих других органах;

б) нейроглиального происхождения – мышцы радужки глаза; в) эктодермального происхождения – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слезных и слюнных желез.

Вкаждом типе мышечной ткани для удобства изучения все внутри- и внеклеточные структуры условно разделяют на пять аппаратов, отвечающих за выполнение определенных функций ткани:

1.Трофический аппарат отвечает за поддержание жизнедеятельности тканевых структур. Это цитоплазма, ядра, органоиды общего значения, включения гликогена и миоглобина.

2.Сократительный аппарат обеспечивает выполнение специфической функции ткани и представлен миофибриллами.

3.Опорный аппарат обеспечивает возможность совершения работы, передавая усилие сократившихся мышечных элементов на рычаги костей скелета или другие органы. Он включает в себя все опорные структуры мышечных тканей: плотные тельца, телофрагмы, цитолемму, базальные мембраны, соединительнотканный чехлик, соединительнотканные прослойки внутри мышечных пучков и между ними, фасции и сухожилия.

4.Нервный аппарат представлен двумя типами структур:

-чувствительными нервными окончаниями, несущими в ЦНС информацию о степени сокращения мышцы в данный момент времени;

-двигательными нервными окончаниями, запускающими механизм мышечного сокращения.

5.Специфический мембранный аппарат связан с передачей мембранного потенциала нервного импульса (потенциала действия) внутрь волокна или клетки, к миофибриллам, с последующим высвобождением из гладкой эндоплазматической сети ионов кальция, необходимых для начала сокращения. В сердечной и скелетной мышечных тканях этот аппарат представлен поперечными трубочками Т-системы и цистернами саркоплазматической сети, а в гладкой мышечной ткани аналогом этого аппарата выступают пиноцитозные пузырьки и кавеолы, транспортирующие в клетку ионы Са.

Поперечнополосатая мышечная ткань соматического (скелетного) типа

Структурной единицей этой ткани является мион – поперечнополосатое мышечное волокно. Эта структура не имеет клеточного строения, а является симпластом. Симпласт образуется слиянием миобластов (клетокпредшественников), возникающих у зародыша в зоне миотома сомитов мезодермы. Другая часть клетокпредшественников превращается в камбиальные клетки – миосателлиты, располагающиеся под общей сарколеммой с волокном. Волокно представляет собой длинный тяж цитоплазмы (саркоплазмы, от греческого sаrсоs

– мясо) с множеством ядер и органоидов общего и специального значения. Длина волокон зависит от длины и конструкции мышцы и в среднем составляет от 1 до 40 мм, хотя может достигать и 30–40 см, а толщина колеблется

27

от 10 до 150 мкм. Мышечные волокна, таким образом, имеют форму длинного цилиндра с закругленными, тупо заостренными или скошенными концами, которыми они соединяются с сухожилиями.

Трофический аппарат волокна представлен ядрами, саркоплазмой, органоидами общего значения, а также включениями гликогена и миоглобина. Ядра мышечного волокна расположены по периферии под плазмолеммой, имеют удлиненно-овальную форму, а их количество в миосимпласте может достигать нескольких десятков тысяч. Делиться симпласты не способны, поскольку клеточных центров не имеют. У полюсов ядер располагаются органоиды общего значения: комплекс Гольджи, участки агранулярной эндоплазматической сети, очень небольшое количество элементов гранулярной ЭПС, рибосомы, множество митохондрий (саркосом). Для обеспечения энергетических потребностей мышечные волокна накапливают гликоген и депонируют кислород с помощью миоглобина.

По особенностям строения и функции мышечные волокна подразделяют на красные, белые и промежуточные. Большинство мышц человека содержат все три типа волокон. Красные волокна тоньше, содержат больше миоглобина и митохондрии, способны к длительной непрерывной сократительной активности, а белые, соответственно, толще, имеют меньше миоглобина и митохондрий, быстрее утомляются, но способны к интенсивному выполнению кратковременной работы. Каждый тип волокон характеризуется и более сложными особенностями ультраструктуры и метаболизма, а между крайними формами есть много переходных, причем в мышечной ткани такие волокна обычно расположены мозаично.

Сократительный аппарат представлен пучками миофибрилл, расположенных в центре мышечного волокна. Каждая миофибрилла на всем ее протяжении состоит из чередующихся тѐмных анизотропных дисков (диски А) и светлых изотропных дисков (диски И), правильная последовательность которых совпадает у всех миофибрилл волокна и определяет его поперечную исчерченность.

В составе диска И содержатся тонкие миофиламенты, состоящие из белка актина и регуляторных белков, и имеющие диаметр 5–7 нм. Диск А обладает оптическим свойством двулучепреломления и имеет в своем составе толстые миофиламенты диаметром 10–25 нм, построенные из белка миозина. Все миофиламенты лежат параллельно друг другу вдоль оси волокна. Через середину каждого тѐмного диска поперечно проходит мезофрагма (мембрана, или полоска М), соединяющая между собой миозиновые миофиламенты. Через середину каждого светлого диска проходит телофрагма (мембрана Т, или Z-линия). Она соединяет между собой актиновые миофиламенты, выходит за пределы миофибриллы, натягивается поперек всего волокна и прикрепляется к плазмолемме. Участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами называется саркомер, его рассматривают как структурно-функциональную единицу сокращения миофибриллы и волокна, поскольку это наименьший элемент, уменьшающий свою длину в момент сокращения.

В телофрагме содержатся белки: альфа-актинин и тропонин. В составе саркомера тонкие актиновые миофиламенты одним своим концом фиксированы к телофрагме, а их свободные концы в момент расслабления мышцы заходят в область А-диска примерно на 1/4 его ширины. В результате середина А-диска оказывается более светлой, чем его периферия (поскольку там имеются только составляющие диск толстые миозиновые миофиламенты). Она называется Н-полоской. В наружных же зонах А-диска есть и толстые, и тонкие миофиламенты, поэтому они темнее. Тонких миофиламентов здесь в два раза больше, чем толстых, и расположены они таким образом, что вокруг каждого толстого миофиламента, на некотором расстоянии от него, лежат шесть тонких.

Тонкие миофиламенты состоят из двух цепочек молекул актина, закрученных в спираль. Кроме того, они содержат регуляторные белки – тропомиозин и присоединѐнные к нему молекулы тропонина, играющие важную роль во взаимодействии актина и миозина при сокращении волокна.

В толстом миофиламенте расположен пучок молекул миозина. Каждая молекула миозина имеет две «головки» (в каждой из которых есть центр связывания с актином и центр АТФ-азной активности) и «хвостовую нить». «Головки» обладают способностью отклоняться на определенный угол от своей «хвостовой нити». Половина молекул миозина обращена «головками» к одному концу фибриллы, а другая половина – к другому, поэтому средняя часть пучка образована только «хвостовыми нитями». Кроме того, молекулы сдвинуты относительно друг друга так, что их «головки» образуют шесть продольных рядов и направлены к каждому из шести тонких миофиламентов, окружающих миозиновый.

Опорный аппарат соматической мышечной ткани отвечает за поддержание и восстановление формы мышцы в процессе сокращения и расслабления.

К опорному аппарату волокна относятся мезофрагма и телофрагма, укрепляющие внутренние конструкции миофибрилл. К нему же относятся плазмолемма, окружающая мышечное волокно, и примыкающая к ней базальная мембрана с тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, которые вместе формируют сарколемму мышечного волокна. Кнаружи от сарколеммы каждый мион одет тонкой оболочкой из рыхлой соединительной ткани – эндомизием; эндомизий продолжается в перимизий – оболочку вокруг пучков мышечных волокон (эндомизий и перимизий содержат сосуды, питающие мышцы, и нервы); вокруг мышцы в целом расположена плотная соединительная ткань, формирующая эпимизий, или фасцию мышцы. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует узкие глубокие впячивания, куда проникают коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилия. Некоторые из них прободают базальную мембрану и образуют петлю, которая межмолекулярными связями крепится к плазмолемме в зоне еѐ контакта с актиновыми нитями саркомеров. Другая часть волокон сухожилия вплетается во все соединительнотканные прослойки. Таким образом осуществляется настолько прочная связь, что при травмах мышечные волокна почти никогда не отрываются от сухожилий, а рвутся где-нибудь в другом месте.

Нервный аппарат соматической мускулатуры представлен анимальной (соматической) частью нервной системы, и поэтому еѐ работа управляется сознанием (мускулатура произвольного типа). Кроме того, мышцы получают симпатическую иннервацию в виде сосудодвигательных и трофических нервных ветвей. Нервы,

28

вступающие в мышцы, содержат как афферентные (чувствительные), так и эфферентные (двигательные) волокна. Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных веретѐнах, лежащих в перимизии и регистрирующих изменение длины мышечных волокон и скорость этих изменений. Имеются также нервносухожильные веретѐна, реагирующие на напряжение сухожилий при сокращении мышц. Двигательное нервное окончание на каждом мышечном волокне образуется аксоном двигательного нейрона либо его ветвями, что наблюдается чаще. При этом отросток нейрона теряет миелиновую оболочку, проникает через базальную мембрану и, разветвляясь, прогибает внутрь мышечного волокна его плазмолемму. Так формируется двигательная, или моторная, бляшка (нейро-мышечный синапс). Нервный импульс освобождает из окончания нервной клетки химическое вещество – медиатор ацетилхолин, которые вызывают возбуждение (потенциал действия, волну деполяризации), распространяющееся по плазмолемме симпласта.

Специфический мембранный аппарат волокна представлен двумя типами структур:

1.Системой поперечных трубочек (Т-трубочек) – глубоких узких канальцев, отходящих от плазмолеммы внутрь волокна на уровне границ между дисками А и И. Далее внутри волокна Т-трубочки широко разветвляются и опоясывают каждую миофибриллу. Поскольку Т-трубочки представляют собой впячивания плазмолеммы, волны деполяризации свободно проходят по ним к миофибриллам.

2.Саркоплазматической сетью (аналог гладкой ЭПС), канальцы которой (L-канальцы) в саркоплазме между фибриллами идут в основном продольно, анастомозируя друг с другом. По обе стороны от Т-трубочек эта сеть образует широкие уплощенные терминальные цистерны в виде полых колец, расположенных около Т-трубочки и параллельно ей. Просветы обеих цистерн больше, чем просвет лежащей между ними Т-трубочки. Эти три структуры (две цистерны и расположенная между ними Т-трубочка), видимые на электронномикроскопической

фотографии в поперечном разрезе, называют триадой.

Саркоплазматическая сеть управляет мышечным сокращением, контролируя концентрацию ионов кальция в миофибриллах. Содержащийся в ней фермент кальций-магний-АТФ-аза во время расслабления мышцы, используя энергию АТФ, перекачивает ионы кальция из миофибрилл в сеть. Здесь их связывает белок (секвестрин) на внутренней поверхности мембран ретикулума. При низкой концентрации ионов кальция в саркоплазме активные участки молекул актина не могут взаимодействовать с миозином, так как блокированы молекулами регуляторного белка – тропомиозина.

Механизм сокращения мышечных волокон

Сокращение мышечных волокон происходит в результате сокращения (укорочения) миофибрилл внутри волокна

впределах каждого саркомера. Когда по нервному волокну к моторной бляшке поступает нервный импульс – стимул к сокращению, то далее волна деполяризации распространяется по цитолемме миосимпласта к Т-трубочкам и далее к цистернам саркоплазматической сети, откуда в саркоплазму к миофибриллам выбрасываются ионы кальция. Эти ионы взаимодействуют с регуляторным белком актиновой нити – тропонином. При этом смещаются молекулы

тропомиозина, освобождая активные участки молекул актина. Последние взаимодействуют с «головками» миозиновых молекул. Энергию, необходимую для сокращения мышцы, доставляет АТФ, гидролиз которой обеспечивает АТФ-азная активность самих «головок» миозина. Связывая АТФ, «головки» молекул миозина приобретают высокое сродство к актину, но как только они присоединяются к активным центрам актиновой нити, АТФ очень быстро разрушается. Таким образом, «головки» миозиновых нитей, используя энергию АТФ, совершают качательные движения: присоединяются к актиновым нитям и втягивают их в тѐмный диск на расстояние своего возможного отклонения от «хвостовой нити» собственной молекулы. Затем они отделяются от молекулы актина, перемещаются в своѐ первоначальное положение и фиксируются к другим актиновым молекулам, расположенным дальше по длине тонкой фибриллы. В результате следует новое перемещение тонкой фибриллы. Скорость перемещения этого цикла должна быть около 50–100 раз в секунду. Итак, в процессе сокращения миофибрилл составляющие их миофиламенты не укорачиваются, а лишь меняют взаимоположение: тонкие нити скользят, вдвигаются между толстыми внутрь анизотропного диска. На высоте сокращения диски И становятся уже и почти исчезают. Телофрагма сближается с концами миозиновых нитей. Становится более узкой и Н-полоска, хотя ширина диска А почти не меняется. В итоге укорачивается каждый саркомер миофибриллы, телофрагмы сближаются, а так как они прикреплены к плазмолемме, то в 1,5 – 2 раза укорачивается и всѐ волокно.

Мышечные волокна способны становиться длиннее и толще в период постнатального роста мышц, причем их окончательная величина зависит от выпадающей на их долю работы. При этом после первого года жизни дальнейший рост поперечнополосатых мышц обеспечивается только за счѐт гипертрофии (т.е. увеличения размеров, утолщения) имеющихся волокон, без увеличения их числа. Рост толщины самих волокон идѐт путѐм увеличения числа содержащихся в них миофибрилл и других органелл, причем постепенное утолщение каждой миофибриллы до максимальной толщины приводит к ее продольному расщеплению.

Мышечные волокна способны и к регенерации после повреждения. При этом разрушенные, некротизированные фрагменты волокон фагоцитируются макрофагами, а в сохранившейся части миосимпласта активизируются синтетические процессы, восстанавливается целостность мембранных структур, на утолщенных концах поврежденных волокон образуются мышечные почки, растущие навстречу друг другу, т.е. идут процессы регенерации внутри волокна (симпласта). Однако основными камбиальными элементами ткани являются клетки – миосателлиты, всегда прилежащие к поверхности симпластов так, что их плазмолеммы соприкасаются. Эти клетки, сохранившиеся рядом с зоной повреждения, активно делятся, и одни из них мигрируют и включаются в мышечные почки, восстанавливая целостность поврежденных волокон, а другие сливаются между собой (так же, как миобласты

входе гистогенеза) и образуют мышечные трубочки, которые затем дифференцируются в новые миосимпласты. Следует учесть, что обычно регенерация соединительной ткани в зоне повреждения осуществляется параллельно с восстановлением мышечной, но протекает значительно быстрее, заполняя пространство между поврежденными участками мышцы грубым соединительнотканным рубцом. Эта особенность ограничивает возможность полноценной регенерации мышц.

29

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань по своему строению во многом напоминает скелетную, но имеет и важные отличия. Прежде всего, структурной единицей миокарда является клетка – кардиомиоцит.

Входе гистогенеза образуется несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, секреторные. Большая часть клеток ткани – сократительные (типические) кардиомиоциты. Они имеют удлиненную, почти цилиндрическую форму; их размеры – 100–150 мкм в длину и 10–20 мкм в ширину. Каждый сердечный миоцит содержит расположенное в центре крупное светлое ядро (реже – два), причем большинство ядер полиплоидно. Органоиды общего значения сосредоточены у полюсов ядра: это клеточный центр, комплекс Гольджи, слаборазвитая гранулярная ЭПС, единичные лизосомы. Вдоль оси клетки под плазмолеммой параллельными пучками располагаются исчерченные миофибриллы с окружающими их канальцами агранулярной ЭПС (саркоплазматической сети) и многочисленные митохондрии. Здесь же имеются включения гликогена, липидов, миоглобина, а у пожилых людей в клетках могут накапливаться отложения пигмента липофусцина.

Кардиомиоциты соединяются друг с другом концами («торцами» цилиндров), так что длинные цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна миокарда. Под световым микроскопом при обычной окраске границы клеток плохо видны и создается впечатление, что сердечная мышца состоит из симпластических волокон. Но при специальных окрасках в таком «волокне» четко видны границы соседних кардиомиоцитов – вставочные диски, образующие на продольном срезе волокна ступенчатую линию. Выступы одной клетки плотно входят в углубления другой. Вставочные диски образованы плазмолеммами двух примыкающих друг к другу кардиомиоцитов, между которыми располагается межклеточное пространство шириной около 10 нм. Плазмолеммы содержат два типа структур:

1)десмосомы с утолщением внутренних поверхностей клеточных мембран, к которым прикрепляются тонкие миофиламенты, что позволяет прочно соединять клетки и передавать тянущее усилие при сокращении;

2)щелевидные контакты – нексусы, обеспечивающие электрическую связь между клетками (за счет прямого обмена ионами), что способствует распространению нервного импульса по обычным волокнам сердечной мышцы.

Ввертикальном направлении кардиомиоциты объединяются в сеть посредством межклеточных анастомозов (цитоплазматических мостиков), идущих от волокна к волокну. Через анастомозы происходит переход цитоплазмы (саркоплазмы) и миофибрилл из одной клетки в другую, расположенную в другом волокне, что обеспечивает одновременное сокращение клеток различных участков миокарда.

Сократительный аппарат кардиомиоцитов представлен исчерченными миофибриллами, строение которых подобно строению миофибрилл в скелетной мышце. В отличие от последних, миофибриллы в кардиомиоцитах не обособлены, а объединены многочисленными анастомозами в одну непрерывную сеть.

Специфический мембранный аппарат включает те же два компонента, что и скелетная мышца, но со своими особенностями: Т-трубочки более широкие и не только образованы плазмолеммой, но и выстланы базальной мембраной, они входят внутрь клеток не на уровне границы дисков, а на уровне телофрагм, а канальцы саркоплазматической сети развиты слабее, чем в мионе, и не образуют больших терминальных цистерн.

Опорный аппарат миокарда включает внутренний каркас миофибрилл (телофрагмы и мезофрагмы), цитолемму, базальную мембрану, покрывающую поверхность клеток, и вплетающиеся в неѐ ретикулярные и коллагеновые волокна. Оба типа волокон входят в состав тонковолокнистого эндомизия, в котором чрезвычайно обильна сеть кровеносных капилляров. Это обеспечивает каждому кардиомиоциту прямой обмен веществ с кровью одного-двух гемокапилляров. Опорный аппарат включает перимизий – более мощные соединительнотканные прослойки (количество этой ткани увеличивается с возрастом), а также фиброзные кольца и плотную соединительную ткань в местах расположения клапанов сердца.

Механизм сокращения миокарда в принципе такой же, как и в скелетных мышечных волокнах.

Врезультате постоянной мышечной работы в кардиомиоцитах осуществляется процесс самообновления, так называемая внутриклеточная регенерация. Более полноценно этот процесс выражен на верхушке сердца. В случае гибели кардиомиоцитов (инфаркт миокарда, травма) регенерация мышечной ткани не происходит, на месте повреждения формируется соединительнотканный рубец. Невозможность репаративной регенерации объясняется как отсутствием камбиальных элементов, так и сложностью межклеточных взаимодействий в ткани. В экспериментальных условиях иногда удается добиться очень незначительного прироста числа клеток на верхушке сердца за счет их деления. Перспективным направлением в плане стимуляции регенеративных процессов в миокарде является использование эмбриональных стволовых клеток.

Иннервация сердца обеспечивается симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, причем нервные волокна могут передать нервный импульс как по обычным сократительным волокнам миокарда, так и по особой проводящей системе мышечных клеток, формирующих и проводящих импульсы к сократительным клеткам сердца.

Всостав проводящей системы входят: синусо-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса и его разветвления. В перечисленных образованиях встречаются три вида клеток:

- водители ритма, или клетки - пейсмекеры (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям, – клетки многоугольной формы, небольших размеров (диаметром 8–10 мкм), с небольшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл;

- переходные клетки – тонкие, вытянутые, диаметром меньше, чем сократительные миоциты, миофибриллы в них развиты больше, чем у Р-клеток, появляются короткие Т-трубочки;

- клетки пучка Гиса и его ножек («клетки Пуркинье», или атипические кардиомиоциты) – это клетки более крупных размеров (диаметром 15 мкм и более), отличаются тонкостью и малым количеством миофибрилл, почти

30