Глава 3 61

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 61

3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО 61

3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ 62

3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА 65

3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА 65

3.4.1. Химическая организация гена 66

3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика 68

3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства 69

3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности 72

и изменчивости 72

3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК 72

3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация 79

3.4.2.3. Изменения нуклеотидных последовательностей ДНК. 87

Генные мутации 87

3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости 93

генетического материала. Мутон. Рекон. 93

3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций 94

3.4.2.6. Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект 94

генных мутаций 94

3.4.3. Использование генетической информации 96

в процессах жизнедеятельности 96

3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации 96

3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии 107

генетической информации у про- и эукариот 107

3.4.3.3. Ген — функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком 118

3.4.4. Функциональная характеристика гена 121

3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала 123

3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 123

3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности 123

3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки 124

3.5.2.1. Химический состав хромосом 124

3.5.2.2. Структурная организация хроматина 125

3.5.2.3. Морфология хромосом 132

3.5.2.4. Особенности пространственной организации 134

генетического материала в прокариотической клетке 134

3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации 134

3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом 135

в митотическом цикле клеток 135

3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом 137

между дочерними клетками в митозе 137

3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации 138

3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании 144

и наследовании генетического аппарата 144

3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала 147

3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 147

3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип 147

3.6.2. Проявление свойств наследственного материала 149

на геномном уровне его организации 149

3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток 149

3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа 151

в ряду поколений организмов 151

3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость 154

3.6.2.4. Изменения геномной организации 158

наследственного материала. Геномные мутации 158

3.6.3. Особенности организации наследственного материала 160

у про- и эукариот 160

3.6.4. Эволюция генома 162

3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот 162

3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома 163

3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома 164

3.6.4.4. Подвижные генетические элементы 166

3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала 167

в эволюции генома 167

3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 168

3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе 168

для формирования нормального фенотипа 168

3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе 171

3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала 179

3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов 181

3.6.6.2. Роль негенетических факторов 181

в регуляции генной активности 181

3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот 182

3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот 183

3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала 187