лекции

1.лекция

1. Митоз

Митоз – непрямое деление клетки, состоящее из деления ядра (кариокинез) и деления цитоплазмы (цитокинез). В результате митоза из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, получающие одинаковое число и те же типы хромосом, что и материнская клетка. Митоз лежит в основе бесполого и вегетативного размножения организмов.

Митотическое деление представляет собой непрерывный процесс. Однако, для удобства изучения выделяют пять фаз (профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза).

Собственно митозу предшествует период интерфазы, в котором происходят важные процессы: G₁ – накопление нуклеотидов, аминокислот, ферментов и др.; в S- синтез нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) и белков; в G₂ (постсинтетическая) заканчивается синтез РНК и происходит накопление энергии необходимой для последующего деления.

В интерфазе каждая исходная хромосома синтезирует свою точную копию непосредственно около себя. Интерфазные хромосомы в конце периода G₂ просматриваются в виде отдельных нитей, каждая из которых подвергается спирализации самостоятельно.

Профаза.  В этой фазе хромосомы видны в виде двух тонких, продольно закрученных нитей – хроматид, которые постепенно утолщаются и укорачиваются, но  остаются соединенными центромерой (кинетохоров). Центромеры просматриваются в виде светлых округлых зон.

Центриоли образуют клеточный центр. В начале профазы центриоли делятся и отходят к противоположным полюсам клетки. Между центриолями образуются протоплазматические нити веретена.

Прометафаза. Происходит разрушение ядерной оболочки, ядрышки исчезают. Хромосомы движутся к экваториальной плоскости.

Метафаза. Хромосомы располагаются в плоскости экватора. На стадии метафазы наиболее различимы хромосомы и их особенности (число, форма и строение).

Протоплазматические нити тянутся от одного полюса клетки к другому, связывая оба полюса клетки с центромерами, а другие- связывают полюса клетки центромерами хромосом.

Анафаза. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются, и подтягивают хроматиды к полюсам клетки. Расхождения начинается центромерами, в этот момент хромосомы имеют Y – образную форму.

Телофаза. Хромосомы достигают полюсов. Формируются ядрышки, ядерная оболочка. Хромосомы деспирализуются, приобретают вид тонких нитей, теряют способность окрашиваться. Телофаза завершается делением цитоплазмы – цитокинезом и образованием дочерних клеток.

Эндомитоз – это увеличение числа хромосом за счет их репродукции без деления ядра и клетки. Как частный случай эндомитоза известна политения, т.е. редупликация хромосом без увеличения их числа, за счет того, что редуплицированные хроматиды остаются лежать, плотно прилегая друг к другу.

2. Мейоз

Мейоз - это два последовательных деления: редукционное и митоз (эквационное или уравнительное деление), в процессе созревания половых клеток. Предшествует мейозу интерфаза, в процессе которой происходит синтез ДНК – редупликация хромосом. У многих растений и животных в мейозе первое деление бывает редукционным и фазы его обозначаются значком I, а второе – эквационным и фазы обозначаются значком II.

Редукционное деление начинается с профазы I. В профазе I продолжается синтез ДНК, чего не обнаружено в митозе, кроме того, профаза I состоит из ряда стадий. Самая ранняя стадия профазы I- пролептонема - не отличается от начала профазы митоза- хромосомы еще деспирализованы, поэтому на фиксированных препаратах видна сетчатая структура ядра. В стадии лептонемы (тонких нитей) уже хорошо видны отдельные нить очень тонких (слабо спирализованных) и длинных (в 2-5 раз длиннее метафазных) хромосом. У некоторых животных они собраны концами у одного полюса и образуют «букет». Нити хромосом в это время в основном одиночные, но кое-где, особенно на концах, можно видеть их раздвоение. Электронно-микроскопические картины убеждают в том, что хромосомы в это время состоят из 2х хроматид, соединенных общим участком- центромерой.  Это говорит о том, что удвоение хромосом, их редупликация, в основном произошла в интерфазе, предшествующей мейозу.

 

Следующая стадия - зигонемы (двойные нити)- принципиально отличается от митоза: хромосомы, одинаковые по размеру и морфологии т.е. гомологичные, притягиваются друг к другу - конъюгируют.

Конъюгация у некоторых хромосом происходит от концов к центру, у других- наоборот. Каждая пара конъюгирующих гомологичных хромосом образует бивалент.

В пахинеме (толстые нити) - происходит утолщение и укорочение хромосом, главным образом за счет спирализации и конденсации. Хроматиды одной хромосомы - сестринские хорошо видны. В этой стадии хорошо различима продольная дифференциация хромосом: отдельные густоспирализованные участки- хромомеры, узелки и т.д., так что можно идентифицировать каждую хромосому. В пахинеме хорошо видны ядрышки, прикрепленные к определенному участку хромосом в области вторичных перетяжек.

В диплонеме – начинается процесс отталкивания с области центромеры и распространяется к концам. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из 2х хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»),  более того, хорошо видно, что каждая хромосома состоит из 2х хроматид- диад. Всего в биваленте структурно обособленно 4 элемента: 2 сестринские хроматиды одной хромосомы (диада) и 2 не сестринские хроматиды другого гомолога (диада). Поэтому бивалент в это время называют тетрадой. Становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (χ), по этому места перекреста назвали хиазмами. По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это обеспечивает возможность движения хромосом  к плюсам в анафазе.

Биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться под оболочкой ядра, образуя сферу; это – стадия диакинеза (движение в даль). Исчезновение оболочки ядра и ядрышка и окончательное формирование веретена завершают профазу I.

В метафазе I центромеры всех бивалентов выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. Число бивалентов  вдвое меньше, чем число хромосом соматической клетки организма, т.е. равно гаплоидному числу.

В анафазе I к полюсам отходят гомологичные хромосомы из каждого бивалента, т.е. число хромосом у каждого полюса уменьшается вдвое. Но в этот  редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по 1 гомологичной хромосоме из каждого бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза.

Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление.

Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат 2 ядра более мелких, чем исходное.

Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы тем, что в ней не происходит синтеза ДНК и дупликации хромосом, хотя синтез РНК, белка и других веществ может происходить.

Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза – эквационное. Оно происходит по типу митоза.

Профаза 2 характеризуется исчезновением ядрышка, ядерной оболочки и образованием веретена..

В метафазе 2 гаплоидные хромосомы, состоящие из 2х хроматид, выстраиваются центромерами в плоскости экватора.

В анафазе 2 происходит продольное деление центромер. К противоположным полюсам расходятся качественно различные хромосомы.

В телофазе 2 образуются ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом.

В процессе мейоза происходит 2 важных явления:

1) Расхождение гомологичных хромосом, редукция, образование гаплоидных наборов.

2)  Кроссинговер и обмен участками хромосом.

3. Гаметогенез

       Гаметогенез у сельскохозяйственных и домашних животных. Его биологическое значение и особенности у разных полов.

У животных первичные женские и мужские половые клетки – гонии образуются в период эмбрионального развития из зародышевых клеток путем многократных митозов. Затем образование женских и мужских половых клеток приобретает свои особенности. 

Оогенез (рис.3) – образование женских половых клеток. Гонии превращаются в оогонии, которые проходят фазы размножения и роста, содержат диплоидный набор хромосом. Путем многочисленных митозов оогонии превращаются в крупные клетки и называются ооцитами первого порядка (ооцит I). Ооцит I с дипплоидным набором хромосом в результате первого деления созревания образует две неравноценные клетки с гаплоидным набором хромосом: одна крупная с запасом питательных веществ – ооцит II, другая маленькая, называется редукционным (направленным или первым полярным тельцем, полоцитом). Ооцит II порядка вступает во второе деление созревания – эквациорнное и образует две неравномерные клетки с гаплоидным набором хромосом: крупную (оотиду) и маленькую (второе направительное тельце). Первое направительное тельце может разделиться и дать две новые маленькие клетки – два полоцита с гаплоидным набором хромосом. Три полоцита рассасываются, а оотида превращается в зрелую яйцеклетку.

При оогенезе из первичного ооцита образуется одна зрелая яйцеклетка с гоплоидным набором хромосом. Благодаря полоцитам созревающая яйцеклетка избавляется от лишних хромосом, а неравномерное деление цитоплазмы обеспечивает жизнеспособность основной яйцеклетки после оплодотворения. После оплодотворения яйцеклетки мейоз завершается. В результате оплодотворения происходит объединение двух гаплоидных хромосом: материнской и отцовской. Зигота (оплодотворенная яйцеклетка) имеет диплоидный набор хромосом.

Сперматогенез – образование мужских половых клеток. Сперматогонии в период эмбрионального развития и до полного созревания проходят стадии роста и размножения путем митоза.

У большинства диких животных сперматогенез происходит в определенные сезоны (во времена гона). В промежуток между этими периодами в семенниках содержится только сперматогонии.

У сельскохозяйственных животных сперматогенез происходит после достижения половой зрелости круглый год. После наступления половой зрелости часть сперматогониев в результате роста превращаются в сперматоциты I порядка. Такой сперматоцит с диплоидным набором хромосом вступает в стадию созревания путем первого мейотического деления – редукционного, в результате которого образуется два сперматоцита второго порядка с гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Эти сперматоциты вступают во второе деление созревания – эквационное, в результате которого образуются сперматиды – незрелые мужские половые клетки с гаплоидным набором хромосом, которые формируются в зрелые сперматозоиды. При сперматогенезе, в отличие от оогенеза, из одного сперматогония с диплоидным набором хромосом образуются четыре сперматозоида с гаплоидным набором хромосом. Сперматогенез происходит в семенниках, оогенез в яичниках и продолжается с момента полового созревания в течение репродуктивной жизни (эстральные циклы у животных).