Чебышев Н.В. - Биология, 2000 [vk.com-pavlovmed]

-260-

попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится через клоаку или мочевое отверстие.

Несовершенство нефрона предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.

Предпочка подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется

около 40 часов). Основная ее роль в эмбриогенезе -образование Вольфова протока, который является индуктором (инициатором) развития первичной почки. К моменту образования первичной почки мочеточник предпочки либо делится на два протока: Вольфов и Мюллеров, либо Мюллеров проток образуется независимо (для млекопитающих и человека характерен последний вариант).

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она состоит из 30 - 34 нефронов, продукты выделения из которых собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник первичной почки.

Н е ф р о н п е р в и ч н о й п о ч к и состоит из:

1.Воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в

целом.

2.Почечного тельца, которое состоит из двухстенной капсулы Боумена - Шумлянского и клубочка капилляров (мальпигиево тельце).

3.Извитого выделительного канальца (рис. 252 Б, В). Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или

мочевое отверстие.

Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:

1.Появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами.

2.Уменьшается количество продуктов выделения в целоме.

3.Происходит удлинение и изменение формы канальца, в результате начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ и происходит концентрация мочи.

4.Увеличивается количество нефронов в почке.

Унизших позвоночных первичные почки функционируют в течение всей жизни как орган выделения.

Увысших позвоночных и человека первичная почка редуцируется. Основная

еероль в эмбриогенезе - инициация образования вторичной почки (инициатор -

Вольфов проток).

Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.

Учеловека встречаются аномалии развития почек, связанные с их неправильным положением. Например, эктопия почки - расположение почки в необычном месте (в тазовой, поясничной, подвздошной или грудной областях);

-261-

сращенные почки.

Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники (метанефрические протоки).

Н е ф р о н в т о р и ч н о й почки состоит из:

1.Почечного тельца.

2.Выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный,

дистальный отделы и петлю нефрона (петлю Генле) (см. рис. 252).

Продукты выделения поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации крови в полость капсулы (первичная моча) и фильтрации в полость извитых канальцев. В канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции - обратного всасывания нужных веществ и образует вторичную мочу. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в петле нефрона. Вторичная моча собирается

вмочеточники. Они образуются из бокового выроста мочеточника первичной почки (Вольфова протока).

У человека встречаются патологии, связанные с нарушением развития мочеточников: агенезия мочеточника (отсутствие мочеточника), удвоение мочеточников (частичное - расщепленный мочеточник или полное - два мочеточника

вдвумя лоханками и двумя устьями в мочевом, пузыре), эктопия мочеточников - ненормальное расположение устья мочеточника и др.

Эволюция выделительной системы идет по двум направлениям:

•увеличение выделительной поверхности;

•создание механизма обратного всасывания.

Процесс формирования выделительной системы позвоночных является ярким примером субституции органов.

Субституция - способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются.

5.6.1.СВЯЗЬ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ

Зачатки половых желез в виде половых валиков формируются на медиальных поверхностях мезонефральных протоков.

Усамок низших позвоночных предпочка, как орган выделения, редуцируется, а из увеличенной воронки ее нефрона и Мюллерова протока формируется яйцевод. Первичная почка функционирует как орган выделения (см. рис. 251 Б).

Усамок высших позвоночных и человека предпочка, также как и у низших,

редуцируется. Воронка ее нефрона и Мюллеров проток формируют яйцевод, который дифференцируется на три отдела: маточные трубы, матку и влагалище (см. рис. 251 Г, Д; 253 А, Б, Г). У высших млекопитающих - плацентарных - дистальные

отделы яйцевода срастаются, образуя различные варианты строения женской половой системы (рис. 255, 256, 257, 258, 259, 260).

-263-

многократная угроза прерывания беременности.

Рис. 258. Плод 36 - 37 недель. Аномалия развития матки типа uterus duplex et vagina duplex, У

матери - гипертоническая болезнь II стадии и поздний токсикоз.

Рис. 259. Гистерограмма. Удвоение матки. Контуры яичников и маточных труб не

определяются.

Рис. 260. Гистерограмма. 1 - перегородка в полости матки.

У человека встречаются врожденные пороки женских половых органов. Они

могут быть связаны:

• с недоразвитием Мюллеровых протоков - агенезия (полное отсутствие) матки, маточных труб, влагалища; гипоплазия матки - рудиментарная матка;

-264-

•с нарушением реканализации Мюллеровых протоков - атрезия (отсутствие канала или отверстия) матки, труб, влагалища;

•с нарушением слияния Мюллеровых протоков - двойная, двурогая матка и

др.

Первичная почка и ее мочеточник редуцируются. Сохраняются только рудименты первичной почки: epoophoron и paraophoron и участок Вольфова протока

-Гартнеров проток (ход) (рис. 254). Вторичная почка функционирует как орган выделения.

Рис. 254. Гартнеров ход и киста влагалища - указана стрелкой (схема).

Эмбрионы всех млекопитающих сочетают в себе гены обоих родителей, поэтому их белки должны распознаваться материнским организмом как чужеродные,

что влечет за собой отторжение плода. У сумчатых период внутриутробного развития настолько короткий, что процесс отторжения не развивается. У плацентарных образуется трофобласт. Одной из его функций является образование между материнским организмом и тканями эмбриона активного барьера, предотвращающего отторжение плода.

Усамцов низших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью

редуцируются. Между первичной почкой и семенником образуются семявыносящие канальцы. Сперматозоиды по ним попадают в почку и по мочеточнику выводятся наружу. Мочеточник первичной почки выполняет две функции: удаление продуктов распада и выведение половых клеток и носит название мочеполового протока (рис.

251 Б).

Усамцов высших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. У млекопитающих и человека от Мюллерова протока остается слепое выпячивание - мужская маточка. Из части канальцев первичной почки формируется

-266-

подвергаются полной или частичной редукции и участвуют в формировании женских и мужских половых путей.

-267-

РАЗДЕЛ V

Глава 6.

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

6.1. ЭКОЛОГИЯ

Термин "экология" - предложен в 1866 г. Э.Геккелем. Как самостоятельная биологическая дисциплина экология выделилась в начале XX века.

Экология - комплексная наука, объединяющая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии ее и общества.

Экология (греч. oikos - жилище, местопребывание) - наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их неорганической природой; о связях в надорганизменных системах (популяциях, биоценозах,

биогеоценозах (экосистемах), биосфере, о структуре и функционировании этих систем.

Задачи экологии - изучение закономерностей размещения живых организмов в пространстве, изменение численности организмов, потока энергии через живые системы и круговороты веществ, происходящих при участии живых организмов.

В науке экологии выделяют несколько разделов: общую экологию (биоэкологию), геоэкологию, прикладную экологию, экологию человека и социальную экологию.

Общая экология изучает основные принципы строения и функционирования различных надорганизменных систем. Общую экологию по уровням организации

биологических систем подразделяют на аутэкологию, синэкологию, популяционную экологию и др.

Аутэкология изучает действие различных факторов среды на отдельные особи. Интересны те свойства особей, от которых зависит их распределение, численность, роль в круговороте веществ, приспособление к температуре, влажности, солености и другим факторам среды; характеристики роста, размножения (плодовитость, время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, темп роста), особенности обмена веществ (состав и количество пищи, скорость дыхания, интенсивность фотосинтеза).

Особи одного вида, находящиеся во взаимодействии между собой и совместно населяющие общую территорию, образуют популяции (лат. populus -

народ). Популяции состоят из разнокачественных особей, различающихся по возрасту, полу, генотипу и фенотипу, по степени родства. Основными

характеристиками популяции являются: численность (общее количество особей на

конкретной территории), плотность (среднее число особей на определенной

площади), рождаемость (число появившихся новых особей при размножении за единицу времени), смертность (число особей, погибших за единицу времени),

-268-

прирост особей (разница между рождаемостью и смертностью), темп роста (средний прирост биомассы за единицу времени). От состава популяции зависит расширение особей в пространстве (пространственная структура и динамика (изменение)) численности популяции. Изучением популяций занята популяционная экология.

Популяции разных видов, занимающие определенные место - обитания (озеро, луг) и взаимодействующие посредством трофических связей, образуют

сообщества. В состав сообществ входят растения, животные, микроорганизмы. Экология сообществ исследует видовой состав сообществ, их пространственную структуру. Экологию сообществ (биогеоценозов) и все взаимоотношения между ними, а также обмен веществ и энергии между различными компонентами этих систем называют синэкологией. К общей экологии можно отнести также экологию растений, животных и глобальную экологию (учение о биосфере).

Геоэкология по среде обитания подразделяется на экологию суши, пресных вод, моря, высокогорий и т.д.

Всвязи с возникшими в последние годы экологическими проблемами стали выделять прикладную экологию (промышленную, сельскохозяйственную, медицинскую, химическую и др.).

В70 - х годах XX века сформировалась экология человека (ан - тропоэкология)

исоциальная экология (экология личности, экология культуры, этноэкология).

Во второй половине XX века в связи с неблагоприятными последствиями воздействий человека на биосферу возросло практическое значение экологии. Экологический подход необходим при решении производственных, научно -

технических, демографических и других проблем. Для создания благоприятных условий существования человеческой цивилизации на планете необходимо рационально использовать природные богатства, охранять окружающую среду.

Экология изучает организмы на разных уровнях организации материи (организменном, популяционно-видовом, биоценологическом и биосферном).

6.1.1.СРЕДА ОБИТАНИЯ

Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и

факторами неживой природы. Видовой состав данной местности определяется

историческими и климатическими условиями, а взаимоотношение организмов друг с другом и с окружающей средой - характером питания.

Среда - это комплекс окружающих условий, которые действуют на особь, популяцию, сообщество (биоценоз) в месте их обитания.

Жизнь возникла в воде. Из водной среды организмы вышли на сушу и освоили почвенно-воздушную и почвенную среды. Специфической средой обитания для ряда

организмов стали другие живые организмы. Так возникли паразитические формы,

симбионты, комменсалы. Любой организм существует в соседстве с другими

живыми существами, на которые он влияет и в то же время находится под их воздействием. Оказывают влияние на живые организмы такие факторы, как свет,

-269-

температура, влажность, климат и др. Элементы среды обитания, которые способны оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на одной из стадий их индивидуального развития, называются экологическими факторами. Среди них различают три группы факторов.

1. Абиотические, или физические - факторы неживой природы (свет, температура, вода, соленость, радиоактивные излучения, рельеф местности и т.д.)

(рис. 278).

Рис. 278. Такие абиотические факторы, как рельеф, ветер, тип почв, влияя на температуру и

влажность, определяют и различия в условиях среды, т. е. в микроклимате. Ряд других факторов, например, рН и соленость, оказывают непосредственное воздействие на экосистемы.

2. Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Есть внутривидовые и межвидовые взаимодействия.

Квнутривидовым взаимоотношениям относят факторы, проявляющие себя на

популяционном уровне (особенности поведения, продолжительность жизни, возраст,

половой состав и др.). К внутривидовым взаимоотношениями относят конкуренцию (соперничество между особями одного вида за местообитание и пищевые ресурсы).

Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными, вредными и полезными для партнеров.

При нейтрализме две популяции не влияют друг на друга, так как экологические требования у них различны, например, гидроидные полипы на раковине моллюска.

Квредным взаимоотношениям можно отнести межвидовую конкуренцию. К

взаимополезным относят: протокооперацию, симбиоз и мутуализм. К

полезнонейтральным относят комменсализм: нахлебничество, квартирантство,

сотрапезничество.