б.ф.Л.10 Анализаторы
.docx
Лекция 10. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ
❶. Общие положения
Любая биологическая система в процессе нормального функционирования должна обмениваться с окружающей средой не только энергией, веществом, но и информацией. Восприятие информации в организме производится особыми структурами – анализаторами.
Анализатор (по И.П.Павлову) состоит из трех звеньев:
1. Рецептора – специализированной структуры для определенного вида воздействия.
2. Нервного проводника (пути), несущего информацию от рецептора.
3.Представителя в центральной нервной системе, анализирующего полученную информацию.
Органы чувств имеют общие свойства:
● Порог органов чувств. Различают:
1. Абсолютный порог – минимальная величина раздражения, достаточная для ответной реакции анализатора – j.
2. Возбудимость – величина, обратная абсолютному порогу: E=1/j
3. Адекватность – способность с наибольшей возбудимостью отвечать на определенные стимулы. Это более широкое представление, чем возбудимость, так как зависит не только от порога, но и от большего количества других факторов стимула (t – длительность, q – производная по времени, l – крутизна нарастания и т.д.). ER=1/j,q,l…
4. Закон специфических энергий Белла-Мюллера. Одно и то же раздражение, действуя на различные органы чувств, вызывает ощущения различного качества, но различные раздражения, действуя на один и тот же орган чувств, вызывает ощущения одного и того же качества. Таким образом, любой раздражитель может вызвать ответ анализатора, но все упирается в уровень адекватности воздействующего стимула.
5. Закон Бугера-Вебера-Фехтнера связан с понятием разностного порога – восприятие анализатором (ощущение, ΔS) происходит, когда есть превышение абсолютного порога (R) на какую-то величину (ΔR): ΔS = с ΔR/ R, где: с – константа пропорциональности.
Так как анализатор воспринимает только величину R превышения над абсолютным порогом r, то окончательно закон Бугера-Вебера-Фехтнера будет иметь вид S =K lg R, где S – величина ощущения пропорциональна логарифму величины раздражения.
Применимость закона Бугера-Вебера-Фехтнера:
1. Описывает деятельность одиночной сенсорной единицы – группы рецепторов с общим афферентным нервным волокном.
2. Линейность между токами действия и логарифмом интенсивности соблюдается в определенном диапазоне частот.
❷. Орган зрения
В качестве анализатора воспринимающую часть органа зрения, представляющую собой гетерогенную совокупность множества структур, можно подразделить на оптическую систему и собственно рецепторный аппарат сетчатки (палочки и колбочки). Оптическая система глаза представлена глазным яблоком, которое имеет ряд структур, преломляющих свет – роговицу, водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело. Их функция – с наименьшими потерями передать на сетчатку уменьшенное перевернутое изображение. Фокусировка на глазном дне изображения вне зависимости от удаленности предмета – аккомодация – обеспечивается хрусталиком, который меняет свою кривизну под влиянием напряжения специальных мышц. Нарушение этого процесса приводит к близорукости или дальнозоркости.
Палочки и колбочки сетчатки глаза непосредственно отвечают за восприятие черно-белого (палочки) и цветного (колбочки) света. Особенности их строения: наличие перетяжки, разделяющей клетки-рецепторы на две части: внутренний и наружный сегменты.
Во внутреннем сегменте рецепторных клеток сгруппированы все основные органеллы клетки (ядро, митохондрии, лизосомы и т.д.) и обеспечивается контакт с биполярными нейронами.
Наружный сегмент заполнен пластинчатой структурой- 2-х слойной мембраной, выстланной молекулами пигмента. Он выполняет роль преобразователя энергии фотона в биохимические и биофизические процессы в рецепторе.
► Фотохимия палочек и колбочек. Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из 2-х частей: белковой – опсина и небелковой ретиналя- ретинальдегида витамина А. Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями. При освещении цис-изомер ретиналя переходит в транс-форму. Изменение конформации приводит к распаду комплекса родопсина на транс-ретиналь и опсин.
Эта стадия происходит в несколько этапов: родопсин → прелюмиродопсин → люмиродопсин →метародопсин-I →метародопсин-II →транс-ретиналь + опсин.
В результате распада комплекса пигмент, имеющий пупрпурный цвет обесцвечивается, но это состояние длится очень недолго (мс.) – под влиянием НАДН ДГ транс-форма ретиналя превращается в цис- форму в родопсине.
►Биоэлектрические потенциалы сетчатки. При освещении сетчатка генерирует потенциалы:
1. Ранний рецепторный потенциал состоит из двух компонент. Первая – низкоамплитудная – возникает сразу после действия света, вторая высокоамплитудная – пропорциональна количеству возбужденных молекул пигмента – родопсина.
2. Поздний рецепторный потенциал обусловлен изменением проницаемости мембраны к ионам натрия.
3. Темновой ток – в отсутствии света между наружным и внутренним сегментами имеется разность потенциалов и возникает ток, обусловленный тем, что мембрана наружного сегмента деполяризована из-за высокой проницаемости ионов натрия.
При действии света эта деполяризация сменяется гиперполяризацией из-за проницаемости натриевых каналов наружного членика. Причина гиперполяризации – активация светочувствительной фосфодиэстеразы – фермента расщепляющего циклические нуклеотиды.
►Гипотезы цветного зрения. Цветное зрение обеспечивается колбочками, имеющими три вида пигмента йодопсинов. Их максимумы спектров поглощения лежат в области красного, зеленого и синего цвета – трехкомпонентная гипотеза Юнга. Кроме того, ширина этих спектров такова, что обеспечивает значительное перекрывание друг друга.
❸. Орган слуха. Орган слуха включает три основных раздела: наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо представлено ушной раковиной, форма которой приспособлена для улавливания звуковых сигналов и передаче их на барабанную перепонку среднего уха.
Среднее ухо ограничено от наружного – барабанной перепонкой, а от внутреннего – овальным окном, закрытым мембраной от жидкости эндолимфы. В среднем ухе находится комплекс косточек: молоточек, наковальня и стремечко. К барабанной перепонке прикреплен молоточек, который ее колебания передает на наковальню и далее на стремечко, прикрепленное к овальному окну. В результате, среднее ухо обеспечивает преобразование и усиление воздушных колебаний барабанной перепонки в колебания жидкости внутреннего уха.
Внутреннее ухо - это система сообщающихся заполненных жидкостью каналов и полостей в лабиринте толстой височной кости. Здесь расположены сразу два органа: орган слуха - улитка и орган равновесия - вестибулярный аппарат. Улитка - спирально извитой костный канал, имеющий у человека 2,5 оборота, или завитка, и разделенный основной (базальной) мембраной Рейснера на три узкие части (“лестницы”). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом (барабанная лестница) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба этих канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналом находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой.
Передача звуковых колебаний по каналам улитки: колебания стремечка передаются перилимфе верхнего и нижнего каналов, колебания перилимфы передаются эндолимфе, особенно через тонкую вестибулярную мембрану, в результате происходит колебание основной мембраны с кортиевым органом. Слуховые рецепторы расположены внутри среднего канала на базальной мембране (кортиев орган). Имеются внутренние (около 3500 клеток) и наружные (около 12 тыс. клеток) рецепторы. На каждой клетке расположено около 100 соединенных между собой волосков - стереоцилий. Они пронизывают покровную мембрану кортиева органа.
►Электрические явления в улитке. Потенциал эндолимфы (эндокохлеарный потенциал) равен +80 мВ по отношению к перилимфе, создается за счет ионных насосов сосудистой полоски, образующей эндолимфу. Рецепторный потенциал (РП) клетки имеет два варианта: - переменный РП формируется при действии звука частотой до 1200 Гц и полностью повторяет его частоту (его амплитуда 5-22 мВ); - постоянный РП начинает формироваться при частотах звука выше 1000 Гц (его амплитуда во внутренних волосковых клетках 3-7 мВ). РП через синаптический контакт (медиатор глутамат ) генерирует импульс в нейроне спирального ганглия. Кохлеарный микрофонный потенциал представляет собой сумму всех рецепторных потенциалов; если электрод поместить на круглое окно (или в нижний канал) и соединить с усилителем и громкоговорителем, то последний воспроизведет тот звук, который действует на ухо.
►Кодирование частоты и силы звука осуществляется целым комплексом процессов, в котором участвуют кортиев орган. Колебания эндолимфы, заданные мембраной овального окна, по скорости распространения опережают колебания основной и покровных мембран, и потому, достигая круглого окна, отражаются и суммируются с колебаниями мембран. В случае совпадения частот колебания жидкости и мембран в местах с соответствующей жесткостью происходит образование максимумов (условие резонанса), скорость движения
которых обеспечивает раздражение соответствующих волосковых клеток. Считается, что низкие колебания звука (ниже 50 Гц) вызывают колебания всей мембраны с соответствующей воздействующему звуку частотой. Средние частоты наиболее чувствительного диапазона (выше 100 Гц) вызывают колебания основной мембраны в виде «бегущей волны» (гипотеза Бекеши), а высокие (выше 4 кГц) – колебания только части мембраны возле круглого окна.