б.ф.Л.4 ПП и ПД
.docx
Лекция 4. БИОФИЗИКА ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ
❶. Общие положения
Электровозбудимыми называются ткани, которые в ответ на действие электрического стимула пороговой амплитуды отвечают физиологической реакцией. К таким тканям относят нервную, мышечную и железистую. Порогом называют минимальную амплитуду раздражения, способную вызвать физиологический ответ: сокращение мышцы, нервный стимул или секрецию у желез. С XVII-XVIII века проявление этих ответов по своей природе связывают с продукцией «животного электричества», первые исследования, которого были проведены Л. Гальвани. Его знаменитый научный спор с Вольтом о существовании «животного электричества» закончился двумя великими открытиями: элемента Вольта и биопотенциалов. Электрогенез изучает механизмы образования биопотенциалов.
☻Электродный потенциал
Электродный потенциал возникает в системе электрод-электролит. Электродный потенциал – это разность электростатических потенциалов между электролитом и электродом. Возникновение такого потенциала обусловлено пространственным разделением зарядов, которые имеют противоположные знаки на границе разделения фаз с образованием электрического двойного слоя. Представим, что серебряный (Ag) электрод погружен в раствор хлористого серебра (AgCl). На границе металла и раствора возникнет двойной электрический слой, напряженность которого определяется величиной химического потенциала и описывается уравнением Нернста.
Где E M+/M - ЭДС реакции; n – число электронов, участвующих в электронной реакции, F – число Фарадея.
При погружении в раствор двух различных металлических электродов более отрицательный потенциал будет у того электрода, металл которого имеет электрохимическое равновесие c раствором.
Разность потенциалов возникнет и в том случае, если два электрода из одного и того же металла погрузить в растворы солей этого же металла с различной концентрацией (С1 и С2). Здесь разность потенциалов будет определяться разницей концентраций солей этого металла в растворах, контактирующих с металлом.
☻Диффузионный потенциал
Диффузионный потенциал возникает при существовании различной подвижности ионов, проходящих через полупроницаемую мембрану.
☻Доннановское равновесие
Доннановское равновесие устанавливается между клетками и окружающей средой, если клеточная мембрана хорошо проницаема для неорганических ионов, но непроницаема для белков, нуклеиновых кислот и других крупных органических молекул. Доннановское равновесие наиболее характерно для мертвых клеток или для клеток с ослабленным метаболизмом. Условием установления данного равновесия будет существование фаз, изолированных друг от друга так, что один или несколько ионных компонентов не могут перейти из одной фазы в другую. Три основных аспекта Доннановского равновесия включают: 1. неравномерное распределение ионов, 2. осмотическое давление, 3. разность потенциалов между фазами.
В результате Доннановского равновесия на границе раздела фаз осуществляется возможность образования двойного электрического слоя, за счет избирательного связывания отдельных ионов гелем цитоплазмы. Тогда такой гель будет окружен областью ионов противоположного заряда - двойным электрическим слоем.
❷. Теория постоянного поля. Потенциал покоя. Потенциал действия. Современные представления об электрогенезе основаны на положениях теории постоянного поля, авторами которой являются Ходжкин, Хаксли и Катц (1949). Положения теории постоянного поля:
1. Ионы движутся в мембране по градиенту концентрации и электрического поля, как в растворе.
2. Напряженность электрического поля в мембране постоянна и потенциал падает линейно ее толщины по мере удаления от источника электрического поля.
3. Мембрана гомогенна, имея постоянную диэлектрическую проницаемость по всей толщине.
4. Концентрация ионов в мембране на границе с раствором пропорциональна концентрации ионов в самом растворе.
☻Потенциал покоя (ПП, МПП). Потенциал покоя или мембранный потенциал покоя - это электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и наружной поверхностью клеточной мембраны. По отношению к наружной поверхности в покое внутренняя сторона мембраны заряжена всегда отрицательно. Для каждого вида клеток потенциал покоя величина практически постоянная. У теплокровных она составляет: в волокнах скелетных мышц — 90 мВ, в клетках миокарда — 80, в нервных клетках и волокнах — 60–70, в секреторных железистых клетках — 30–40, в клетках гладких мышц — 30–70 мВ. Потенциалом покоя обладают все живые клетки, но его величина значительно меньше (например, в эритроцитах — 7–10 мВ).
Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану. Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия. Цитоплазма мышечных и нервных клеток содержит в 30–50 раз больше ионов калия, чем в межклеточной жидкости. Ионы калия в цитоплазме находятся в свободном состоянии и согласно градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхности мембраны внутриклеточными анионами. Постоянно существующий градиент, поддерживающий пассивный поток ионов через клеточную мембрану, требует процессов, его восстанавливающих. Их выполняет система активного транспорта – Mg2+-зависимая Na+/K+–АТФ-аза, которая осуществляет противоградиентный транспорт ионов Na+ и K+. Энергозависимый процесс происходит в режиме одновременного выброса 3-х ионов Na+ из клетки и закачивания 2-х ионов K+ внутрь.
☻Потенциал действия (ПД)- это кратковременное колебание разности потенциалов мембраны возбудимой клетки, сопровождающееся изменением ее знака заряда. Потенциал действия является основным специфическим признаком возбуждения. Его регистрация свидетельствует о том, что клетка или ее структуры ответили на раздражение возбуждением. Однако ПД в некоторых клетках может возникать спонтанно (самопроизвольно). Такие клетки содержатся в водителях ритма сердца, стенках сосудов, нервной системе. ПД используется как носитель информации, передающий ее в виде электрических сигналов (электрическая сигнализация) по афферентным и эфферентным нервным волокнам, проводящей системе сердца, а также для инициирования сокращения мышечных клеток.
В основе любого потенциала действия лежат следующие явления:
1. Мембрана живой клетки поляризована – её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому что, в растворе возле её внешней поверхности находится большее количество положительно заряженных частиц катионов), а возле внутренней поверхности – большее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
2. Мембрана обладает избирательностью – её проницаемость для различных частиц зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемость для определенного вила катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (характерно только для тех клеток, которые способны сами генерировать электрический импульс).
Основной причиной запуска процесса развития ПД является достижение критического (порогового) уровня смещения мембранного потенциала. Пороговые условия начала развития ПД определяются следующими условиями и законами: законом «силы», законом «всё или ничего», амплитудой, частотой и временем воздействия раздражающего стимула. Изменения, проходящие на мембране при действии раздражения до порогового уровня, проявляются в виде электротонического потенциала и локального ответа.
Электротонический потенциал представляет собой изменения пассивных электрических характеристик мембран в ответ на раздражение, амплитуда которого меньше 50 – 70% пороговых (100%) значений.
Локальный ответ представляет собой изменения подпороговых активных (ионная проницаемость) электрических характеристик мембран в ответ на раздражение, амплитуда которого ниже пороговых значений.
❸. Современные методы регистрации биопотенциалов. Регистрация биопотенциалов осуществляется с помощью методов исследования электровозбудимых мембран, которые различаются способами отведения МП и ПД (внеклеточный и внутриклеточный способ). Исследования методами внеклеточного отведения в настоящее время производятся__редко, так как недостаточно плотный контакт регистрирующего устройства с биологической мембраной мешает регистрировать электрические параметры одной клетки. Но простота и доступность этого способа регистрации электрических параметров позволило широко использовать его в диагностической практике для регистрации суммарного потенциала электровозбудимых тканей (ЭКГ, ЭМГ, ЭЭГ). Основное развитие в настоящее время получила техника внутриклеточного отведения параметров биопотенциалов. С помощью микроэлектродов (размер 0,5-1 мкм) прокалывается биологическая мембрана и регистрируются электрические параметры внутриклеточного содержимого. Возможности микроэлектродной техники позволяют регистрировать ионный ток, протекающий через мембрану в момент развития ПД. Для этого используется метод фиксации потенциала (clamp-voltage).
❹. Распространение возбуждения по нервному волокну. Нервные волокна делятся на миелинизированные и немиелинизированные. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра, содержащего аксоплазму, покрытого цитоплазматической мембраной. Вокруг Миелинизированного волокна многократно обертываются шванновские клетки или олигодендроциты, слои которых сливаются и образуют миелиновую оболочку. Через равные промежутки (от 0,2 до 2 мм) эта оболочка прерывается, и мембрана осевого цилиндра остаётся открытой. Такие участки волокна называются перехватами Ранвье. Их длина составляет около 1 мкм. Миелиновая оболочка, состоящая из мембранных липидов и белков, является изолятором нервной клетки, благодаря ей возбуждение может возникнуть только на оголённом участке мембраны аксона. Вокруг немиелинизированного нервного волокна шванновская клетка обертывается только один раз.
Рис. 1. Схема строения миелинизированного нервного волокна
В зависимости от толщины, а также наличия или отсутствия миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В, и С.
Волокна типа А – это наиболее толстые, хорошо миелинизированные афферентые и эфферентые волокна соматичекой нервной системы. Скорость проведения этих волокон варьирует от 120 м/с до 15 м/с.
Волокна типа В - слабомиелинизированные преганглионарные (парасимпатические) волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения составляет 5 – 14 м/с.
Волокна типа С – это немиелинизированные в основном постганглионарные (симпатические) волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения от 0,5 до 2,3 м/с.
☻Распространение возбуждения по немиелинизированному нервному волокну. Возбуждение какого-либо участка немиелинизированного нервного волокна приводит к локальной деполяризации мембраны. В то же время остальная часть мембраны сохраняет свою обычную разность потенциалов: наружная среда заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Между возбужденным и невозбужденным участками возникают местные токи. Это приводит к деполяризации соседнего участка, который, в свою очередь, деполяризует следующий. Такой способ проведения возбуждения называется непрерывным.
Рис.2. Схема механизма проведения нервного импульса по немиелинизированному волокну
Скорость проведения нервного импульса по немиелинизированному волокну пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна. Увеличение диаметра способствует увеличению скорости распространения возбуждения.
☻ Распространение возбуждения по миелинизированному нервному волокну. В миелинизированных нервных волокнах непрерывное проведение нервного импульса невозможно. Возбуждение (деполяризация) может возникнуть только в перехватах Ранвье. Деполяризация одного участка вызывает деполяризацию соседнего участка. Далее возбуждение способно перейти только вперед к следующему участку, так первый участок в течение некоторого времени остается рефрактрным. По этой причине нервный импульс по миелинизированному волокну распространяется только в одном направлении. Возникающий потенциал действия в несколько раз превышает порог, необходимый для возникновения возбуждения в следующем перехвате Ранвье, который, таким образом, каждый раз усиливает сигнал, ослабевающий в результате сопротивления межтканевой жидкости и аксоплазмы, и действует подобно ретранслирующему генератору. Механизм распространения возбуждения по миелинизированным волокнам называется сальтаторным.
Рис.3. Схема механизма проведения нервного импульса по миелинизированному волокну
Сальтаторный механизм выгоднее непрерывного, так как позволяет увеличить скорость проведения нервного импульса. Он более экономичен с энергетической точки зрения: деполяризуются только небольшие участки мембраны, возникает меньше потерь ионов, следовательно, клетке приходится расходовать меньше энергии для обеспечения работы Na+K+ - насосов. Для миелинизированных волокон скорость проведения возбуждения зависит от длины участков между двумя перехватами Ранвье. В тоже время длина этих участков пропорциональна диаметру волокна. Таким образом, скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам пропорциональна их диаметру.