6.На ранних этапах эмбриогенеза тесная связь зародыша с организмом матери устанавливается во время имплантации и плацентации. Имплантация у человека, в отличие от других млекопитающих, не поверхностная, а глубокая, интерстициальная. В результате её по ходу раннего развития человека происходит двойная смена типов питания от аутотрофного (за счет потребления питательных запасов зиготы) через гистотрофное (использование секрета эпителия яйцеводов, желез матки, продуктов распада тканей) к гемотрофному.

4-5-е сут. после оплодотво рения, размер 0,1—0,2

мм

5—6-е сут. после оплодотво -рения, длина 0,1 —0,2 мм

Это стадия ранней бластоцисты, в которой появляется полость, а клетки в её стенке пролиферируют и образуют эмбрио- и трофобласт, и это – первое проявление дифференцировки в эмбриогенезе.

Начало имплантации. Бластоциста освобождается от прозрачной зоны, клетки трофобласта секретируют ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки, бластоциста начинает погружаться в глубину слизистой оболочки

7—12-е сут после оплодотво рения, длина 0,1 —0,2 мм

13-14-е сут после оплодотво рения, длина 0,3

мм

Продолжение имплантации и клетки трофобласта продолжают разрушать слизистую оболочку матки и сосуды. Инициируется 1-я фаза гаструляции в эпибласте, выделяющемся во внутренней клеточной массе, расщепления её способом деламинации на эпи- и гипобласт. Из материала эпибласта будут формироваться клетки и ткани зародыша, а также амниотического пузыря, из гипобласта — желточного мешка.

Продолжение гаструляции и формирования вторичных ворсин хориона. Начинается образование сосудов и клеток крови эмбриона. Кровеносные сосуды появляются в области хориона, окружающего эмбрион, в стенке желточного мешка начинается гемопоэз. К концу данной стадии эмбрион связан соединительным стебельком с развивающейся плацентой. Появляется первичная полоска, что характеризует начало 2-й фазы гаструляции.

19—21-е

сут после оплодотвор ения, длина 1,5— 2,5 мм, число сомитов 1— 4

Зародыш имеет вытянутую форму с более широким

головным и узким каудальным концами. На данной стадии обнаруживаются три пары сомитов в виде уплотнений мезодермы по сторонам от нервного желобка Первичная полоска составляет около 1/4 длины зародыша. Появляются третичные ворсинки хориона, содержащие сосуды. В стенке желточного мешка обнаруживаются гемопоэтические и эндотелиальные клетки, формирующие кровеносные сосуды для первичных клеток крови (интраваскулярный гемопоэз). Начинается ранний кардиогенез, в виде композиции двух пока раздельных миоэндокардиальных трубок. Из нефротомов первых головных сомитов возникает и быстро редуцируется предпочка.

21—22-е сут после оплодотвор ения, длина 1,5— 3 мм, число сомитов 4— 12

В связи с образованием, углублением туловищных складок форма эмбриона изменяется от плоской до цилиндрической. Эмбрион выпячивается в амниотическую полость­ и удлиняется, увеличивается желточный мешок. Продолжается рост нервного желобка, возникают участки замыкания желобка в нервную трубку. В краниальной части зародыша обнаруживаются клетки нервного гребня. Заметно возникновение зачатков глаз и органа слуха. Миоэндокардиальные трубки сливаясь, формируют единую S-образную сердечную трубку, в которой инициируются сокращения сердечных мышечных клеток

4-я нед.

после

оплодотвор

ения, длина — от 2,5 до 5 мм, число сомитов от 13—20 до 30—40

В начале 4-й нед. эмбрион принимает С-образную форму, возникают 3 —4 пары жаберных дуг, закладки верхних конечностей, закладки глаз и ушей. Передняя часть нейропора закрывается, передняя часть нервного желобка замыкается на стадии 20 сомитов. Сердечно- мышечная трубка имеет S-образную форму, в середине 4-й нед. в сердце закладываются клапаны и перегородки. Из эпителия пищеварительной трубки возникают закладки печени, поджелудочной железы, а из эпителия глоточной кишки — закладки пищевода, трахеи и легких. К концу 4-й нед. зародыш изогнут в виде полуокружности и полностью находится в амниотическом пузырьке. Амнион покрывает пупочный канатик. Имеются закладки верхних конечностей, намечаются закладки ног, формирование эпителиального покрова кожи эмбриона. Начинается развитие костей и мышц из материала сомитов. Голова далеко отстоит от хвоста и прилежит к сердечному выступу. Мозг дифференцируется на три части — передний, средний, задний. Слуховая плакода инвагинирует и образует слуховой пузырек. В результате взаимодействия глазного бокала и эктодермы формируется хрусталик. Обнаруживаются первичная ротовая бухта, закладки языка и щитовидной железы. Происходит развитие лимфатической системы. Сердце заполнено кровью и становится хорошо заметным, однако истинные клапаны сердца еще не сформированы. Возникает закономерное перемещение крови по сосудам. В сосудистой системе происходит закладка 4-й и 6-й аортальных дуг и появляется 5-я дуга. Продолжается формирование легких. В области пищеварительной трубки контурируются расширения, соответствующие будущим пищеводу и поджелудочной железе; продолжается развитие тонкой кишки, желчного пузыря, а также закладывается первичная почка из нефротомов грудных сомитов. Печень крупная, заметна в головной части эмбриона. Развивающиеся сосуды печени соединяются с сосудами плаценты через пупочный канатик. Хориальные ворсинки обеспечивают метаболическую связь с кровью материнского организма

5-я нед.

после

оплодотво

рения, длина 5— 7 мм

Зародыш свернут в дугу, виден шейный изгиб,

голова почти касается кончика длинного хвоста. Верхние конечности удлиняются и имеют цилиндрическую форму, намечается формирование кистей и иннервации рук. Мозг и сердце быстро растут, хорошо заметны мандибулярные и гиоидные дуги. Различимы три части мозга — передний, средний и задний. В спинном мозге дифференцируются три зоны — эпендимная, мантийная и маргинальная. Развивается передняя доля гипофиза. Продолжается развитие хрусталика, увеличиваются размеры слуховых пузырьков, определяется носовая пластинка в виде тонкого участка эктодермы. Пищевод отделяется от трахеи и становится хорошо заметным. Начинают формироваться полулунные клапаны, сердце становится четырехкамерным. Формируется шестая дуга аорты. По сторонам от пищевода располагаются два мешка формирующихся частей легких. Из каудальной несегментированной части мезодермы происходит закладка постоянной почки, появляется мочевой пузырь

6-я нед.

после

оплодо­

творения, длина от 7 —9 до 10— 13 мм

В начале недели у зародыша обозначен шейный изгиб, голова располагается под прямым углом к туловищу,­ вырисовывается первичное лицо. Размеры мозга увеличиваются на Уз по сравнению с предыдущей стадией, мозг становится более выпуклым. Головной нейропор закрыт, закладываются спинномозговые ганглии. Видны четыре пары жаберных дуг. Хорошо очерчены максиллярная и мандибулярная дуги. Ротовое­ углубление эктодермы (стомодеум) впячивается по направлению к кишечной трубке. Развиваются ушные раковины. Смыкаются веки, хорошо выявляются две симметричные носовые ямки. В верхних конечностях­ различаются сегменты плеча, предплечья и кисти. В нижних конечностях начинается формирование­ стоп и их иннервации. Продолжается развитие мышц спины. В легком выявляется ветвление бронхиального­ дерева. Растет пищевод, удлиняется пищеварительная трубка. Прогрессирует развитие почек. К концу 6-й нед. спина зародыша выпрямляется, начинается оссификация скелета. Появляются нижнечелюстные­ и лицевые мышцы. Становятся заметными назофарингеальное углубление и обонятельные луковицы­. Видны ушные раковины. Пигментируются глаза, срастаются веки. Возникают зубные пластинки и зачатки зубов. Заканчивается развитие рук. Их длина пропорциональна размерам эмбриона, однако развитие­ кистей еще не завершено (хотя заметны участки, указывающие будущее разделение пальцев). Появляются­ соски молочных желез. Формируется гипофиз. Начинают развиваться трахея и бронхи, в легких выделяются бронхо-легочные сегменты. Образуются 4 камеры сердца. Формируется грудобрюшная преграда­

— диафрагма. Растущая кишка зародыша проникает в пупочный канатик (физиологическая грыжа зародыша). Желчные протоки внедряются в закладку печени, сливаются дорсальная и вентральная закладки­ поджелудочной железы. Происходит отделение гонад от мезонефроса и их заселение первичными половыми­ клетками. От ствола аорты отделяется легочный ствол. Почки начинают вырабатывать мочу; появляются­ половой бугорок, урогенитальная и анальная мембраны

6,5—7,5

нед. после оплодотво рения, длина от 17—22 до 26—28 мм

Зародыш свернут в дугу. Лицевая сторона головы прилегает к сердечному выступу. Хорошо заметна развивающаяся­ нижняя челюсть, тогда как верхняя челюсть четко не определяется.

Формируются ткани будущего черепа и лица. Дистальные участки верхних конечностей дифференцируются­ на пястные и пальцевые области. В нижних конечностях различимы бедренная область, голень и формирующаяся стопа. Продолжается развитие молочных желез. Через кожу головы просвечивают мозговые­ пузыри. В головном мозгу хорошо различимы полушария. Начинает развиваться задний мозг, ответственный­ за регуляцию сердечной и дыхательной деятельности и мышечных движений, выделяются мост и мозжечок. Определяется брыжейка, в которой ясно видны нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Удлиняются мочеточники, растущие от почек по направлению к мочевому пузырю.К началу 8-й нед. голова зародыша выпрямляется, сформированы и открыты ноздри. Глаза хорошо развиты,­ но локализуются на боковых частях головы. Ушные раковины располагаются низко. Спина удлиняется,­ хрящевые закладки трубчатых костей начинают формировать более твердую структуру, развиваются и принимают форму скелетные мышцы. Руки удлиняются, сгибаются в локтях и перекрещиваются на животе­. В нижних конечностях обозначаются места коленных и голеностопных

суставов, длина ног становится­ пропорциональной длине зародыша, завершается критический период развития нижних конечностей, различимы пальцы стоп, но между пальцами ног сохраняются перепонки.

В полушариях головного мозга появляются первые извилины. Начинают формироваться структуры внутреннего­ уха. Возникшие нервно-мышечные контакты позволяют эмбриону совершать непроизвольные движения. Завершается развитие межпредсердной перегородки. Через несколько дней полностью закончится­ формирование языка. Кишка начинает мигрировать из пупочного канатика в брюшную полость. Печень­ занимает вентральную часть живота. Продолжается формирование гонад и становится возможным распознавание пола эмбриона. Это связано с тем, что урогенитальная мембрана дифференцируется по мужскому или женскому типу, становятся различимы яички и яичники. Происходит перфорация анальной мембраны.

8—9-я

нед., длина от 30 до 45 мм, масса около 10 г

Внешний вид головы, лицевая часть черепа

становятся характерными для человека, голова округлена и выпрямлена. Веки и ушные раковины более развиты; к концу 8-й нед. веки объединяются, и глаза наполовину закрыты, сетчатка пигментирована. Полностью сформировано наружное ухо. Верхняя губа зародыша сформирована, возникают вкусовые луковицы языка, развиваются эпителиальные закладки зубов. Кости твердого нёба начинают сливаться. Завершается критический период развития сердца. Кишка продолжает­ миграцию в брюшную полость. Верхние и нижние конечности хорошо сформированы, пальцы удлиняются и все разделены и расставлены. В хрящевых закладках длинных трубчатых костей появляются­ первичные очаги окостенения, замещающие хрящ на кость. Это обычно начинается в закладках костей­ верхних конечностях. Стопа продолжает расти в длину. У девочек формируется клитор, у мальчиков — половой член. Присутствовавший ранее хвост дегенерирует