BYKOV_ChASTNAYa_GISTOLOGIYa_s_poiskom
.pdfостеокластов в костной ткани и стимулирует ре абсорбцию кальция в почечных канальцах.
2.Оксифильные паратироциты располагаются среди главных и крупнее их,
аих гиперхромные ядра имеют меньшие размеры. Цитоплазма интенсивно окрашивается кислыми красителями и отличается очень высоким содержанием крупных митохондрий при слабом развитии других органелл и отсутствии секреторных гранул. У детей эти клетки единичны, с возрастом их число нарастает.
Источники развития и функциональная роль оксифильных клеток до конца не выяснены. Мнение о том, что они являются дегенеративно измененными главными и не обладают специфической функцией, оспаривается рядом авторов.
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники - эндокринные железы, которые состоит из двух частей -
коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением,
структурой и функцией. Корковое вещество занимает около 70-80% объема органа и выделяет кортикостероиды - группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную систему и течение воспалительных процессов.
Мозговое вещество продуцирует катехоламины, которые изменяют деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем, железистого эпителия, процессы углеводного обмена и термогенеза.
Покрыты толстой капсулой из плотней соединительной ткани, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы, несущее сосуды и нервы. От трабекул и капсулы вглубь органа проникают ретикулиновые волокна, образующие тонкую сеточку вокруг клеток паренхимы в корковом и мозговом веществе.
•Корковое вещество образовано тремя нерезко разграниченными зонами:
(1)клубочковой - тонкой наружной, лежащей под капсулой; (2) пучковой - средней, образующей основную массу коры, и (3) сетчатой - узкой внутренней, прилежащей к мозговому веществу (рис. 3-12).
1. Клубочковая зона образована небольшими клетками с равномерно окрашенной цитоплазмой, которые формируют округлые арки ("клубочки"). В этих клетках хорошо развиты аЭПС и комплекс
Гольджи; митохондрии - с пластинчатыми и тубулярными кристами. Липидных капель меньше, чем в пучковой зоне.
2. Пучковая зона состоит из крупных оксифильных вакуализированных клеток (спонгиоцитов), которые образуют радиально ориентированные тяжи
("пучки"), разделенные синусоидными капиллярами. Для них характерно высокое содержание липидных капель, митохондрии с тубулярными кристами, мощное развитие аЭПС и комплекса Гольджи (рис. 3-12).
Рис. 3-12. Надпочечник: вид на гистологическом препарате и ультраструктура клеток различных отделов. К - капсула, КЗ - клубочковая зона, ПЗ - пучковая зона, СЗ - сетчатая зона, МВ - мозговое вещество, КАП - капилляры.
3. Сетчатая зона образована анастомозирующими эпителиальными тяжами, идущими в различных направлениях, между которыми располагаются кровеносные капилляры. Клетки этой зоны меньших размереров, чем в пучковой зоне; в цитоплазме содержатся митохондрии с тубулярными кристами, аЭПС хорошо развита. Липидных капель меньше, чем в пучковой зоне, встречаются многочисленные лизосомы и
липофусцыновые гранулы. Часты картины гибели клеток механизмом апоптоза.
Гормоны коркового вещества надпочечника - кортикостероиды -
разделяются на три основных класса, которые синтезируются и выделяются в клубочковой, пучковой и сетчатой зонах коркового вещества, соответственно:
1.Минералкортнкоиды - влияют на уровни электролитов в крови и артериальное давление (у человека наиболее важен из них альдостерон);
2.Глюкокортикоиды - оказывают выраженное действие на различные виды обмена (особенно углеводный) и на иммунную систему (главным из них у человека является кортизол);
3.Половые стероиды (главные из них у человека -
дегидроэпиандростерон и его сульфат - имеют слабое андрогенное действие).
Исходным субстратом для синтеза всех кортикостероидов служит
холестерин, который путем рецепторно-опосредованного эндоцитоза
извлекается клетками из крови в составе липопротеинов низкой плотности, отщепляется от них после гидролиза в лизосомах и накапливается в липидных каплях. Ферментные системы, участвующие в синтезе стероидных гормонов (стероидогенезе), расположены в аЭПС и митохондриях. Стероиды не запасаются в клетках, а образуются и выделяются непрерывно.
Регуляция деятельности клеток коры надпочечника в пучковой и сетчатой зонах обеспечивается АКТГ, взаимодействующим со специфическим рецептором на их плазмолемме. Секреция АКТГ. в свою очередь, контролируется кортиколиберином гипоталамуса. Синтез и секреция минералкортикоидов клетками клубочковой зоны регулируются преимущественно ренин-ангиотензиновой системой.
Мозговое вещество образовано хромаффинными, ганглиозными и поддерживающими клетками.
а) хромаффинные клетки - основной элемент мозгового вещества - расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н- и (численно
преобладающие) А-клетки, вырабатывающие норадреналин и адреналин, соответственно.
Содержат мелкие митохондрии, ряды цистерн грЭПС, крупный комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы - с умеренно плотным (в А-
клетках) или уплотненным в центре и светлым по периферии (в Н-клетках)
матриксом. Секреторные гранулы помимо катехоламинов содержат белки (в том числе хромогранины - осмотические стабилизаторы - и энкефалины, ИЛ-1, факторы роста), липиды и АТФ
б) ганглиозные клетки содержатся в небольшом числе и представляют собой вегетативные нейроны;
в) поддерживающие клетки – отростчатые, глиальной природы: охватывают хромаффинные клетки.
Физиологическая регенерация коркового вещества надпочечника описывается двумя теориями: миграционной и зональной.
1.Миграционная гипотеза более обоснована, базируется на представлении
отом, что новообразование клеток коркового вещества происходит в клубочковой зоне, откуда они мигрируют в пучковую и далее - в сетчатую, где подвергаются дегенеративным изменениям и гибнут. По ходу миграции клетки претерпевают фенотипические изменения и продуцируют различные классы кортикостероидов.
2.Зональная гипотеза предполагает сравнительную независимость каждой из зон, обеспечивающих необходимый уровень своей регенерации.
ДИФФУЗНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Диффузная эндокринная система (ДЭС) образована эндокриноцитами,
рассеянными по различным органам и выявляемыми при использовании специальных методов окраска (в частности, солей серебра). Клетки ДЭС располагаются поодиночке или мелкими группами. Значительное их число находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в пищеварительном тракте (гастро- энтеро-панкреатическая система).
Клетки ДЭС в слизистых оболочках (рис. 3-13) имеют широкое основание и более узкую апикальную часть, которая в одних случаях доходит до просвета органа (клетки открытого типа), а в других с ним не контактирует (клетки закрытого типа). Предполагается, что эти
клети участвуют в анализе химического состава пищи, воздуха, мочи и т.п. и
отвечают на его изменения выделением гормонов и паракринных факторов.
Рис. 3.13. Клетки диффузной эндокринной системы. 1 - клетки открытого (КОТ) и закрытого (КЗТ) типов в слизистой оболочка. 2 - ультраструктура клетки ДЭС. КАП - капилляр. НВ - нервное волокно. СП - синаптические пузырьки, СГ - секреторные гранулы.
Клетки ДЭС характеризуются сравнительно слабым развитием грЭПС и комплекса Гольджи; для них типично наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы.
Секреторные продукты клеток ДЭС оказывают как местные
(паракринные), так и дистантные (эндокринные) влияния. Они синтезируют и выделяют ряд структурно родственных пептидов и биоаминов, которые играют роль нейромедиаторов и гормонов. Эффекты этих веществ очень многообразны, в частности, они влияют на моторику гладкомышечной ткани в стенке разных органов или секрецию экзо- и эндокринных желез (см., например, 95).
Представление о ДЭС тесно смыкается с понятием APUD-системы, названной так по первым буквам английских терминов, характеризующих функциональные свойства клеток этой системы - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - способность к захвату предшественников аминов и (их) декарбоксилированию.
Глава 4 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органов - ее масса составляет около 16% массы тела, а площадь поверхности - 1.2-2.3 м2. К производным кожи у человека относятся кожные железы
(потовые и сальные), а также волосы и ногти.
КОЖА
Функции кожи:
1)защитная (защищает организм от действия механических и химических факторов, ультрафиолетового облучения, проникновения микробов, потери и попадания извне воды);
2)терморегуляторная (за счет излучения тепла и испарения пота);
3)участие в водно-солевом обмене (связано с потоотделением);
4)экскреторная (выведение с потом продуктов обмена, солей, лекарств);
5)депонирование крови (в сосудах кожи может находиться до 1 л крови);
6)эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D и
некоторых гормонов);
7)рецепторная (благодаря наличию многочисленных нервных окончаний);
8)иммунная (захват, процессинг и транспорт антигенов с последующим развитием иммунной реакции).
Кожа состоит из трех слоев (рис. 4): 1) эпидермиса, 2) дермы и 3)
подкожной жировой клетчатки (гиподермы). Различают толстую и тонкую кожу.
Толстая кожа (на ладонях и подошвах) - образована толстым (400-600 мкм) эпидермисом с мощным роговым слоем, сравнительно тонкой дермой; волосы и сальные железы отсутствуют (см. рис. 4-1).
Рис. 4-1 Толстая кожа. ЭП - эпидермис. БАС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, БЛС - блестящий слой, PC - роговой слой, Д - дерма. СОС - сосочковый слой. СЕС - сетчатый слой. ПЖК - подкожная жировая клетчатка: ЖД - жировые дольки, КОПЖ - концевые отделы потовых желез, ВППЖ - выводные протоки потовых желез.
Тонкая кожа (на остальных частях тела) - образована тонким (75-150 мкм) эпидермисом со слабо развитым роговым слоем, сравнительно толстой дермой; имеются волосы, кожные железы.
Эпидермис - наружный слой кожи - представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором располагаются (помимо эпителиальных клеток - кератиноцитов) три типа отростчатых клеток (см. ниже). Вдается в подлежащую дерму в виде эпидермальных гребешков, чередующихся с ее сосочками. Эго увеличивает механическую
прочность связи эпидермиса с дермой и площадь поверхности взаимною обмена между ними.
Эпидермис толстой кожи состоит из пяти слоев; 1) базального 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) блестящего и 5) рогового. В тонкой коже
блестящий слой отсутствует.
Эпителиальные клетки эпидермиса (кератиноциты) непрерывно образуются в базальном слое и смешаются в вышележащие слои подвергаясь дифференцировке и в конечном итоге превращаясь в роговые чешуйки, слущивающиеся с поверхности кожи.
1.Базальный слой образован одним рядом базофильных клеток кубической или призматической формы, лежащих на базальной мембране с хорошо развитыми органеллами, многочисленными кератиновыми филаментами (тонофиламентами). Эти клетки: (а) играют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки и встречаются фигуры митоза) и (б) обеспечивают прочное соединение между эпидермисом и дермой (связаны с соседними клетками десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами).
2.Шиповатый слой состоит из нескольких рядов крупных клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков («шипов») которые содержат пучки тонофиламентов. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах ветре чаются делящиеся клетки.
3.Зернистый слой - тонкий, образован несколькими рядами уплощенных (веретеновидиых на разрезе) клеток. Ядро - плоское, темное, в цитоплазме - многочисленные тонофиламенты, а также гранулы двух типов (рис. 4-2):
а) кератогиалиновые - крупные, базофильные, содержащие предшественник рогового вещества; в них проникают тонофиламенты;
б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпидермиса.
4. Блестящий слой (имеется только в толстой коже) - светлый, гомогенный, содержит белок элеидин. Состоит из 1-2 рядов уплощенных
оксифильных клеток с неопределяемыми границами. Органеллы и ядро исчезают, кератогиалиновые гранулы растворяются, образуя матрикс, в который погружаются тонофиламенты.
5. Роговой слой образован плоскими роговыми чешуйками, не содержащими ядра и органелл и заполненными тонофиламентами, лежащими в плотном матриксе. Их плазмолемма утолщена вследствие отложения на внутренней поверхности белков (в основном инволюкрина). Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных частях слоя десмосомы разрушаются и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.
Рис. 4-2. Дифференцировав кератиноцитов (схема) БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, РС - роговой слой, Р - рибосомы, ТФ - тонофиламенты, М - митохондрии, грЭПС - гранулярная эндоплазматическая сеть, ПГ - пластинчатые гранулы, КГ - комплекс Гольджи, КЕРГ -кератогиалиновые гранулы, ПМ - плазмолемма (по Россу и соавт., с изменениями)
Регенерация (обновление) эпидермиса обеспечивает его барьерную функцию благодаря постоянной замене и удалению наружных слоев, повреждающихся и содержащих микроорганизмы на своей поверхности.
Период обновления равен 20-90 сут. (в зависимости от области тела и возраста); он резко сокращается при воздействии на кожу раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях (например, псориазе).
Эпидермальная пролиферативная единица (ЭПЕ) - самообновляющаяся единила эпидермиса, имеющая вид шестиугольной клеточной колонки, равной по ширине роговой чешуйке, а по высоте - толщине эпидермиса и включающая все его слои. Источником самообновления и поддержания структуры ЭПЕ служит деление базальных клеток, лежащих в ее основании вокруг 1-2 центрально расположенных стволовых клеток эпидермиса (по некоторым данным, в центре ЭПЕ лежит клетка Лангерганса - см. ниже). Базальные клетки далее мигрируют в колонку, в которой они вертикально перемешаются и дифференцируются, превращаясь в конечном итоге в роговые чешуйки. ЭПЕ описаны лишь в участках кожи с низкой скоростью обновления.
Рис. 4-3. Отростчатые клетки эпидермиса. М – меланоцит, МС - меланосома, КЛ - клетка Лангерганса, ГБ - гранулы Бирбека, КМ - клетка Меркеля, Г - гранулы, НВ - нервное волокно.