Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

Условные обозначения к большинству оригинальных рисунков (их номера не обозначены звёздочкой), на которых изображены растительные биоморфы

Если отмеченные здесь условные обозначения в конкретном рисунке не соблюдаются, то факт применения новых обозначений отмечается особым образом — после номера рисунка ставится звёздочка, допустим: рис. 1*, рис. 2* и т.п.

В квадратных скобках указаны номера тома, главы и (или) страниц, где в монографии дано объяснение некоторых из применяемых терминов.

Возрастные состояния биоморф [т. 1, гл. 7]: АА — виргинильные, А — проростки, Б — всходы, В — ювенильные, Г — имматурные, Д — матурные (физиологически зрелые), Е — инициаматурные (молодые матурные), Ж — медиматурные (средневозрастные матурные), И — финиматурные (старые матурные), С — сенильные. Основные типы побегов по сложности их организации [т. 1, гл. 5]: 01 — протерокормус, 1 — монокормус (специальный простой побег), 2 — дикормус (специальный сложный побег), 3 — трикормус (комбинированно-специальный побег), 4 —

тетракормус (универсальный простой побег), 5 — пентакормус (универ- сально-сложный побег), 6 — гексакормус (комбинированно-универсаль-

ный побег), 7 — гептакормус (протоголокормус), 8 — октокормус (кладокормус), 9 — энатокормус (голокормус). Основные типы корнепобегов (ризокормусов)-организмов [т. 1, гл. 5]: 01к — ризопротерокормус, 1к —

ризомонокормус, 2к — ризодикормус и т.д. до 9к — ризоэнатокормус; кс — семядольный ризокормус, например, 1кс — семядольный ризомонокормус, 2кс — семядольный ризодикормус и т.д.

МБ — упрощённые модели биоморфогенезов; Сб — некоторые схематические особенности общей структуры биоморфы; фп — фрагмент побеговой системы; 1л, 2л, 3л … — биоморфы 1, 2, 3 и более лет жизни; ик — изоаклонист, или постоянный аклонист (организм, который вегетативно не размножается); мк — временный аклонист, или мероаклонист (синорганизм в стадии родительского организма до начала его вегетативного размножения); к — клонисты, или особи вегетативного размножения, — атрибутивные части синорганизма в стадии клона; ск — синорганизм в стадии клона. Типы структуры бластов по линейным размерам: дс

— долихоморфный, или долихобласты, мс — мезоморфный, или мезобла-

сты, бс — брахиморфный, или брахибласты, гб — смешанный, или гетеробласты. Обобщённая специализация побеговых меросом по вегетатив- но-репродуктивному ряду признаков [т. 2, гл. 1.5]: в — вегетатив (листо-

стебельный вегетатив), р — репродуктив (одиночные верхушечные цветки или любые соцветия в традиционном смысле), кв — корни (корневой вегетатив);

10 — семядоли, 11 — семядольный узел (указывается его положе-

ние точное или приблизительное в зависимости от возраста растений), 12 — гипокотиль, 13 — корневая шейка (указывается положение приблизительное), 14–29 — некоторое разнообразие побегов (иногда верхние части побегов удалены): 14 — вегетативный, 15 — вегетативно-репродук- тивный, 16 — репродуктивный; 17 — тотарепродуктивный, 18–19 — ро-

зеткообразующий, 18 — розеточный, 19 — полурозеточный, 20 — безрозеточный (розетконеобразующий), 21 — унирепродуктивный, 22 — би–,

мультирепродуктивный; 23 — интеркалярный, 24 — весенний, 25 — силлептический, 26 — годичный, 27— сверхгодичный (двух–, трёх–, многогодичный), 28 — главный, 29 — боковой; 30–32 — некоторое разнообра-

зие листьев (иногда верхние части листьев удалены, жилкование часто показано не на всех листьях): 30 — чешуевидные, 30 а — чешуи низовые (развиваются в основании или по всей длине побегов), 30 б — чешуи-

брактеи (развиваются в зоне соцветий или на цветоносе и часто быстро осыпаются), 31 — розеточные, 32 — безрозеточные срединные; 33 — листья, охарактеризованные по продолжительности жизни: 33 а — летнезелёные, 33 б — зимнезелёные или многолетнезелёные, такие листья, не отмершие зимой, являются также фрондорезидами; 34 — простые листья, 35 — полусложные листья, 36 — сложные листья, 37 — прилистники; 38 — цветок; 39 — плод, 40–44 — некоторые типы соцветий [Troll, 1964,

1969; Фёдоров, Артюшенко, 1979 (т. 1, гл. 5, с. 221)]: 40 — закрытое (на-

растание соцветия заканчивается образованием верхушечного цветка), 41 — открытое фрондозное или фрондо-фрондулёзное верхушечное соцветие, 42 — открытое фрондулёзно-брактеозное или фрондозно- фрондулёзно-брактеозное верхушечное соцветие, 43 — открытое брактеозное, брактеозно-абрактеозное или абрактеозное верхушечное соцветие, 44 — межсоцветие (интеркалярное соцветие); 45–49 — резиды: 45 — лю-

бые, 46 — компактные, 47 — короткие, 48 — средние, 49 — длинные [т. 1, гл. 6]; 50 — преконодий (базальная сближенноузловая часть главного, ещё не зимовавшего побега), 51–59 — базовые, или персистентные

(однократно зимующие или многолетние), побеговые органы [т. 1, гл. 6]: 51 — аэроподий, 52 — аэроподиоид (этот надземный персистентный по-

беговый орган зимует в приводимых примерах один раз), 53 — геоподий, 54 — ризом, 54 а — ризом длинный, 54 б — ризом компактный, или ко-

роткий, 54 в — ризом гетерономный, 54 г — ризом автономный; 55 — каудекс: 55 а — каудекс компактный, 55 б — каудекс вынужденно удлинённый; 56 — каудиции, или ветви каудекса (в том числе и вынужденно удлинённые при погребении наносным почво-грунтом), 57 — конодий, 58 — зрелая луковица, 59 — зрелая клубнелуковица, 60 — незрелая клуб-

нелуковица, 61 — клубнепобег, 62 — солуковица; 63 — почкокорень, 64 — клубнекорень, 65 — почки какие-либо по положению в пространст-

ве и степени активности; 65 а — спящие (зимующие более 1 раза), 65 б — развёртывающиеся в текущем году; 65 в — гемморезиды (почки, зимующие 1 и более раз), 65 г — придаточные, 65 д — клубнепочки; 66–70 —

основные типы нарастания побегов [т. 1, гл. 4]: 66 — эумоноподиальное, 67 — гемисимподиальное, 68 — эусимподиальное, 69 — эфемерно- моноподиальное, 70 — эфемерно-симподиальное; 71 — корневая система, 72 — главный корень, 73 — боковой корень, 74 — придаточный корень

(или корни), 75 — корневой отпрыск, 76 — граница годичного побега, 77 — побег (какой-либо), отрастающий от подземных или приземных час-

тей базовых органов, 78 — отмершая базальная часть растения, 79 — полностью отмершая особь, 80 — отмерший побег или отмершая верхняя часть побега, 81 — зона надземного постлатентного (послезимнего) побегоотрастания, 82 — зона кущения, 83 — вынужденно-партикулированный

каудекс, иногда образующийся при старении или в условиях крутых эродированных склонов (горы, овраги), 84 — крылатые выросты эпидермиса

стеблей; 85 — колючки побегового происхождения, 86 — колючки листового происхождения, 87 — колючки прилистникового происхождения, 88 — фрондорезид в образе базального зимующего остатка основания

листа, 89 — ризобазокормус — базовый орган вместе с корнями, отходящими от него, 90 — викарирующий базовый орган [т. 1, гл. 6, с. 316]; 91 — сборное соцветие, или синфлоресценция [Troll, 1964, 1969], 92 —

главное соцветие, или примафлоресценция, 93 — присоцветие, или кофлоресценция, 94 — парциальное соцветие, или партифлоресценция, 95 —

паракладий.

Остальные обозначения: пп — поверхность почво-гунта, у — уве-

личено в несколько раз по сравнению с масштабом, ум — уменьшено… Одно деление масштаба, если не указано иначе, — 1 см. Дополнительные условные обозначения при необходимости приводятся под конкретным рисунком.

В качестве вспомогательной информации иногда используются графические рисунки (Др), выполненные другими исследователями, которые, будучи введены в авторский рисунок, выделяются в нём рамкой и соответствующим образом цитируются в подрисуночном тексте.

Существенную роль в растительном покрове на Ближнем Востоке играют эвриэфемеры, т.е. растения, живущие не более одного года, среди которых большинство — это эфемеры. В развитии эфемеров немало нюансов, с которыми надо считаться, поскольку биоморфы многих видов прорастают зимой, когда довольно влажно и относительно тепло, а с наступлением весны они быстро цветут, плодоносят и отмирают, оставляя после себя в почве семена. Продолжительность жизненных циклов ближневосточных эфемеров варьирует в диапазоне от 2-х недель до 3-х месяцев.

Другую группу эвриэфемеров составляют гемиэфемеры [они отличаются от озимых эфемеров умеренного климата (т. 2, с. 380–381), поскольку зимуют не под снегом, а вегетируют в относительно (!) тёплом

климате], которые прорастают уже в начале зимы, а некоторые даже в конце осени, что я непосредственно наблюдал после обильных ноябрь-

ских дождей (например, Avena sterilis L., Scolymus maculatus L., Notobasis

syriaca (L.) Cass. и др.).

Поскольку я не проводил непосредственных наблюдений зимой (однажды был осенью, 2017 г.), а неоднократно работал весной (март– май), то разнообразие ближневосточных эфемеров и однолетников в их биографических портретах обозначаю как эвриэфемеры.

При оценке репродуцирующей, т.е. образующей пыльцевые зёрна и (или) семена, части единой телесной системы семенных фитобиоморф я опираюсь в основном на известную терминологию, в частности на классические представления о простых (кисть, щиток, колос, корзинка, головка, початок, зонтик, серёжка) и сложных (сложный колос, метёлка, сложная кисть, сложный зонтик, сложный щиток) открытых и закрытых соцветиях. Кроме того, в этой работе в разной мере учитывались разработки В. Тролля (Troll, 1964, 1969) о синфлоресценциях (сборных соцветиях) и

его классификация соцветий на несколько типов в зависимости от облиственности соцветий и расположения цветков: брактеозные, фрондо-

брактеозные и фрондозные, которую весьма удачно усовершенствовали Ал.А. Фёдоров и З.Т. Артюшенко (1979), выделив 7 типов соцветий: фрондозные, фрондулёзные, брактеозные, абрактеозные, фрондо-фронду- лёзные, фрондулозно-брактеозные, брактеозно-абрактеозные (см. подроб-

нее т. 1, гл. 5.1.3). Исходя из упомянутых выше представлений о репродуктивной сфере семенных фитобиоморф в нашей работе принята следующая классификация таких растений (по особенностям их целостной структурной организации). 1. Детерминантно-репродуцирующие (закры-

тые). Репродуктивная часть таких семенных фитобиоморф закрывается, в процессе моноподиального нарастания соответствующих побегов, одиночными верхушечными цветками или, при симподиальном нарастании, заканчивается системой силлептических побегов, иногда перевершинивающихся до нескольких раз, но обязательно со строго верхушечными цветками. 2. Семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые).

Моноподиальное нарастание репродуктивной части главных побегов таких биоморф непосредственно заканчивается отмиранием в текущем вегетационном сезоне открытых (без верхушечных цветков) абрактеозных или брактеозных верхушек. 3. Преиндетерминантно-репродуцирующие

(приоткрытые). Моноподиальное нарастание репродуктивной части главных побегов фитобиоморф заканчивается отмиранием в текущем вегетационном сезоне открытых фрондозных или фрондулёзных верхушек. 4. Индетерминантно-репродуцирующие (открытые). Моноподиальное на-

растание репродуктивной части соответствующих фитобиоморф сопровождается образованием интеркаллярных соцветий (межсоцветий), реже одиночных репродуцирующих интеркаллярных побегов, и продолжается не отмирающим в текущем вегетационном сезоне образованием открытых вегетативных верхушек, чаще всего с фрондозной структурой, у исходных побегов.

Содержание

Предисловие ………………………………………………………………….. 3 Введение ………………………………………………………………………. 8

Глава 1. Панкосмическое теоретизирование как введение в учение о развитии .………………………………………..…….15

1.1.Принцип природности …………………………..………16

1.2.Принцип ресурсности ………………………..………….19

1.3.Разнообразие тел и нетел в ресурсной организации Природы …………………....…………..… 21

1.3.1.Преемственность и пластосоматизм в ресурсной организации Природы …………………..…. 23

1.3.2.Телеоэнергия — атрибутивное свойство организации Природы ………………………………..… 28

1.4.Формула универсального поведения в ресурсной организованности Природы …………..…. 32

1.5.Системность и синергизм в ресурсной организации Природы………………………………..…. 35

Глава 2. Методология и методика на пути к эволюционному теоретизированию ……………………………………………….. 39

2.1.Можно ненавидеть закон всемирного тяготения, но яблоки всё равно будут падать ……………………...40

2.2.Разнообразие парадигм в эволюционном теоретизировании и возможности их смен …………….41

2.3.Две парадигмы на пути становления современной биоморфологии …………………………………………. 44

2.4.Системный подход — атрибут исследовательских программ современной биоморфологии ……………… 48

2.5.Где, как и почему можно и нужно делать открытия …. 52

2.5.1.Искусство познания на пути к научным открытиям …. 59

2.5.2.Универсальная многояйность признаковых пространств телесных систем с эффектом

«погремушек» и «побрякушек» ………………………...77

2.5.3.Метод конвертируемого меротомирования, или, образно, — метод «грибной охоты» ……………...81

2.5.4.Терминотворчество как методический атрибут развития наук, биоморфологии растений

в особенности …………………………………………… 82

2.6.Визуально-фитобиографический метод ………………. 98

Глава 3. От учения о развитии к общему и специальному эволюционному теоретизированию ..………….………..………132

3.1.Что такое развитие ……………………………………..132

3.2.Проблемофорический синдром в явлении развитие ……………………………………..135