Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

Механизм эволюции, пожалуй, чем-то напоминает двухступенчатую

структуру ракеты, у которой первая ступень разгоняет (идиоэнергия) всю систему, а вторая — выводит (пластоэнергия) на нужную орбиту. Двухступенчатая реактивность телеоэнергии доносит в текущей эволюции результаты целеотбора из мультиварианты (информационного потенциала) соответствующих идиосом (геносом у семенных фитобиоморф) по интерканалам до пластосоматических конструкций целых тел, совершенствуя эти процессы уже в исторической эволюции, т.е., например, при смене поколений биоморф

(гл. 4.2.1; т. 2, гл. 1).

9. В эволюции вообще (семенных фитобиоморф в том числе)

определяются и отбираются только три направления целеразвития. Первое — вероятностный цель-признак, который проходит целеот-

бор, будучи ранее проверенным у прошлых недавних предов, и создаёт реальный признак нормативного типа. Второе — вероятностный цель-признак, который выбирается в целеотборе из заблокиро-

ванных запасников в идиосоме и далее становится реальным признаком ретроновационного (восстановленного) типа. Третье — вероятностный цель-признак создаётся в целеотборе заново на основе субмутации или мутации и в итоге развёртывается случайно-

необходимый признак инновационного (нового) типа (гл. 4.2).

10. За стратегию Природы принимается в нашей работе прин-

цип бесконечного сохранения изменений (физиофилия). Механизм тактических действий предстаёт как триединство тактик-частей

(элементарных тактик): наступление, торможение и отступление. С учётом того, что наша Вселенная сейчас ускоренно расширяется, то стратегия известной нам Природы — это уже стратегия экспансивной физиофилии, или наступательно-оборонительная стратегия

развития; она же доктрина образа жизни (бытования) биосистем (эврибиоморф), их стратегического поведения на Земле. С учётом положений общей и специальных теорий жизнесохранения (т. 1) стратегия Жизни (жизни вообще) — это наступательно-оборони-

тельное жизнесохранение. Чтобы следовать такой стратегии, живые тела (биоморфы в том числе) овладели арсеналом тактических адаптаций, главная из которых — агрессия. Однако, для успешного жизнеразвития на Земле, оказались более всего востребованы комплексные адаптации (комбинированные метаморфозы) по тактическому принципу агрессивно-компромиссно-камуфляжной экспансии

(гл. 4.3; 7.3).

11. В процессе эволюционного развития создаются естествен-

ные раздвоенности (бинарности) одной целостной организованности объекта, например, биоморфы, на две взаимодополняющие, хотя и противоречивые, организованности как стороны (солитарии) одного такого бинария. Бинарностей много. Одним из атрибутов (норма-

тивных обязанностей) и решающим фактором в определении направленности соматической эволюции семенных фитобиоморф стал синдром вегеторепродуктивной бинарности. Когда в биоморфогенезе проявляется развитие только одного вегеторепродуктивного бинария и жизнь биоморфы продолжается не более одного года, то имеет место эвриэфемеризм, а, если развитие таких бинариев повторяется два и более раз и жизнь биоморфы продолжается более одного года, то проявляется бирепродуктивная или мультирепродуктивная персистентность (дву–, многолетность) развития. Некротический удар по вегетативу остаточными компонентами репродуктива завершающего или уже завершившим своё развитие — это закономерная часть синдрома вегеторепродуктивной бинарности, которая или приводит биоморфу к гибели, или же та сохраняет жизнеспособность и продолжает усилия по развёртыванию новой репродуктивной стадии. Многолетники в процессе эволюции научились выдерживать более одного раза последствия репродуктивных витараптаций (биотических «взрывов» цветения и плодоношения), создав великое разнообразие типов растительных жизненных форм (гл. 5–10).

12. Разные тела прессуют (давят, как-либо теснят) друг друга и

среду их местопребывания в едином для них стремлении «быть» (существовать). Явление превращения какого-либо фрагмента про-

странства в зону местопребывания или местожительства (биотоп, или экодром) биосистемы — это биотопизм (т. 2, с. 508), или иначе

— экотропизм. Общая совокупность всех биотопов в Природе составляет её экоплазму. Биотоп (экодром) является единицей организации экоплазмы. Экотропизм — это и процесс, и результат целенаправленного развития биосистем (семенных фитобиоморф в том числе), когда и создаются, и обслуживаются обиталища («дома») для генов и генофенов, т.е. их биотопы. Образование защитных оболочек, в первую очередь, как обиталищ для генов, составляет главное содержание явления экотропизма.

Экотропизм первой категории проявляется, когда в развитии определённых биосистем создаются и обустраиваются обиталища для генов внутри их феносомы, т.е. фенетической организации (автобиотоп).

Экотропизмы второй категории происходят с биосистемами меньшей организационной сложности, когда они создают и обустраивают обиталища для генофенов в биосистемах большей организационной сложности (эндобиотопы).

Экотропизмы третьей категории обозначают себя, когда целые биосистемы создают и обустраивают обиталища их генофенов в окружающей внешней среде в границах, связанных с ними экосистем (экзобиотопы, или эуэкотопы).

Каждый биотоп (экодром), будучи единицей экотропного процесса, однажды возникнув, всецело участвует в поддержании надёжности постоянно активного, единого защитного щита жизни вообще (Жизни) — экоплазмы — определённого процесса и результата длительной эволюции Природы.

13.Активность тел (особенно живых) обусловлена обязательной экспансивностью (зримой или незримой) их натуры, без которой им вообще-то никогда не быть… Каждая биосистема имеет свои

активные поля, которые она наполняет своей активностью, преобразуя их в части экоплазмы соответствующих типов, и как-либо воздействует за их пределы на какое-либо окружение.

Всякий соматический ресурс (тело), чтобы существовать (иметь своё бытие), обязан всегда обладать активным полем, в котором он кого-то или чего-то и в котором его что-то или кто-то экспансивно (наступательно) как-то прессует, например, мнёт, рвёт, давит, травит, кусает, растворяет или как-либо иначе воздействует,

таким образом, наступая на чужие и даже свои защитные адаптации

—части экоплазмы определённых типов (экодромы, биотопы). Иногда происходит корректировка и (или) маскировка агрессивной активности иными действиями — торможением и даже отступлением, причём всегда ради главного и обязательного для соответствующего ресурса события (целестремления) — создать и развить себя, защищая своё тело и, следовательно, так обеспечить своё бытие, вступая при этом в различные взаимосвязи со сторонниками и противниками такой, единственно возможной, активности в поведении, когда-то помогая одним и мешая другим ресурсам осуществить

развитие и их частное, и общее с другими ресурсами — это, в моём понимании, закон универсального поведения соматических ресурсов.

Жизнь для Природы — высшее достижение её эволюции, поэтому для неё жизнесохранение целесообразно и превыше всего остального, что только возможно. Так афористически кратко выражен в работе стратегический девиз Природы (принцип биогегемонии) (гл. 6).

14.Внесены коррективы в понимание основных органов семенных фитобиоморф. Основные органы — это обязательные органы, проявляющие главную роль в сложении тела биоморфы, посредством которых осуществляются их ведущие функции: личные (основные органы личного развития) и сверхличные (основные органы видового развития). Эти органы развиваются как осевые опорные и питающие части в структуре организмов вместе с какими-

либо аппендикулярными органами (листьями, корневыми волосками

ит.п.) и (или) органы репродуктивного развития (цветки, шишки, соцветия, сверхсоцветия).

Проведена оценка ранговой (статусной) значимости разнообразных органов в соматической организации семенных фитобиоморф. В качестве основных органов высшей (первой) статусной категории определены вегеты — вегетативные листостебельно-

корневые основы и изиды — репродуктивные и (или) вицерепродуктвные (при бесполом размножении) части в соматической организации семенных фитобиоморф. К основным органам 1-ой статус-

ной категории, в соответствии с их деятельностью, также отнесены две главные части, составляющие структуру вегет, — это набеги [общие (рейды) и комплектующие (частные) — главные и парци-

альные (рейдеры)] и корни (главные и парциальные).

Основные органы второй статусной категории — это побеги, корни и корнепобеги. Побеги и корни в классической морфологии семенных растений считаются двумя типами единственных основных органов. Наша коррекция несколько снижает их статус, подчёркивая, тем самым, главную, весьма интригующую, идею: кроме побегов и корней в организации семенных фитобиоморф есть на что посмотреть ещё, причём также в ранге основных органов. Важнейшая (классическая) роль побегов и корней ни в коей мере, по сути дела, не уменьшается, поскольку, кроме всего прочего, признаётся, что при анализе соматической организации эти органы считаются ещё и привилегированно-основными. Корни, учитывая стабильность

иневеликое разнообразие в их организации, имеют в нашей классификации ту статусную категорию, в которой их непосредственно рассматривают. Когда побеговая и корневая части рассматриваются как одно целое, то это корнепобеги, которые могут быть или органами, или организмами.

Главными типами основных органов третьей статусной категории являются бласты, корни и ризобласты. Бласт — это листостебельный орган, охватывающий на основе определённой специализации, отдельные части или весь побег, когда в качестве её маркера выступает один или более альтернативных признаков, например, бласты розеточный и безрозеточный занимают две части одного полурозеточного побега. Бласты совместно с корнями, образующимися на них, — это ризобласты.

Четвёртую статусную категорию основных органов заняли в нашей классификации полупобеги, корни и корнеполупобеги (гемионтоиды). Выделено восемь типов полупобегов и семь типов корнеполупобегов.

Все другие, после основных, органы (5-ой и 6-ой статусных

категорий) являются органами второго плана — это частные комплектующие (стебли, листья, тычинки и т.п.) и сателлитно-комплек-

тующие органы в структуре основных органов (шипы, усики эпидермального происхождения, волоски и т.п.) (гл. 7).

15. По многим признакам можно разграничивать типы семен-

ных фитобиоморф, например, по особенностям облиствления побегов, корнеотпрысковости, паразитизму и др., но всё это потом и для других целей, а для фиксации статусных категорий важнее всего каковы продолжительность жизни фитобиоморф, положение почек в неблагоприятное время года и кратность репродуктивной функции. Разнообразие семенных фитобиоморф предложено рассматривать в восьми статусных категориях. В соматической организации семенных фитобиоморф эвриэфемеры не образуют резидов, а, следовательно, и базовых (персистентных побеговых) органов, поэтому персистенты (двулетники и многолетники) организованы несомненно сложнее эвриэфемеров, а этого вполне достаточно, чтобы самый высокий статус (первой категории) следует безоговорочно признать за древесными растениями (деревьями, кустарниками, кустарничками и дендропигмеями).

Ко второй статусной категории отнесены древовидные растения (дендроиды), среди которых больше всего пальм. Третью статусную категорию получили в нашей классификации полудревесные растения трёх известных биоморфотипов: полукустарнички, полукустарники и полудеревья. четвёртую статусную категорию я отдал суккулентным полутравянистым семенным фитобиоморфам. Статусную категорию под номером пять уверенно заняла впервые подробно описанная автором группа десуккулентных персистентных (дву–, многолетних) полутравянистых семенных фитобиоморф

— это травополукустарнички, травокустарнички, травокустарники и траводеревья.

Персистентные травы по праву получили в нашей схеме шестую статусную категорию. Существует особая группа семенных фитобиоморф, которая заняла переходное положение между персистентами и эвриэфемерами — это субперсистенты; у них седьмая статусная категория. Субперсистенты обнаружили себя в тёплых краях, в южных субтропиках Ближнего Востока, где они развивались, преодолев однолетний образ жизни, по особенному сверходнолетнему принципу, проявляя весеннее постфлоральное «лихорадочное» необеспеченное побегоотрастание. Восьмую статусную категорию заняли эвриэфемеры (травы, живущие не более одного года): эфемеры, гемиэфемеры, яровые и озимые однолетники (гл. 8).

16.Морфогенетический механизм эволюции семенных фитобиоморф заведён с их преемственной основы на работу (производство и функционирование) двух сторон бинарности в соматической организации: своей (личной) и не-своей (неличной) жизни. Жизнь

для себя (своя, личная) у семенных фитобиоморф — это их вегетатив (вегетативная жизнь). В которой развиваются листья, стебли, почки, корни, базовые органы, колючки и т.п. Затем образуются репродуктивные органы — это другая жизнь (не-своя, неличная), от

которой вегетативу нередко мало чего хорошего перепадает, особенно после осуществления репродуктивной витараптации — цветения и плодоношения, когда пострепродуктивные некротические удары направляются в сторону вегетативных структур родительских фитобиоморф, оказывая на них какие-либо разрушительные воздей-

ствия, вплоть до их гибели (эвриэфемеры). Посредством метаморфозной активности семенные фитобиоморфы овладели в разной мере тактикой комбинированных адаптаций, совершенствуя эволюционный механизм взаимосвязей вегетатива и репродуктива, когда каждая из сторон вместе или по отдельности идут на компромиссы

икамуфляжи, чтобы в борьбе за жизнесохранение достигать более полезных, чем ранее, результатов. Так персистенты овладели в эволюции мастерством выстраивания вегетативом защитных адаптаций для противодействия пострепродуктивным некротическим ударам, например, путём образования гемморезидных барьеров (гл. 9).

17.Эволюция состоит из состояний — эволюстатов, которые в эволюционных потоках соединяются с другими эволюстатами из прошлого или настоящего в синтомах («эволюционных шагах». Соединение вместе разнообразных типов организационно родственных эволюстатов в отдельные абстрактные сравнительные эволюционные ряды (морфогенетические ряды при изучении эволюции биоморф), отражающие в каком-либо одном или в обоих (противопо-

ложных) одновременно направлениях изменение их организации — это метод сравнительного исследования эволюции тел и нетел, в частности, морфогенетический метод в биоморфологических исследованиях. Строительство морфогенетических рядов — способ исследования вероятностных путей возникновения типов биоморфной организации, но не способ воссоздания реальных путей «маятнико- во-кружевной» эволюции биоморф.

Нормой для семенных фитобиоморф являются и эвриэфемеризм, и персистентность образа жизни, т.е. продолжительность их морфогенезов во времени, которая, в зависимости от того как складывались в прошлом и складываются сейчас взаимоотношения веге-

татива и репродуктива, может быть ограничена соответственно только одним вегетационным сезоном или продолжается больше — два и более лет. Определено аксиоматическое правило: растительные организмы, чтобы продлить личную жизнь, должны приспособиться медленнее стремиться к размножению и не форсировать репродуктивное развитие, находя внешние условия и организационные возможности, чтобы отсидеться подольше в виргинильном состоянии или научиться выдерживать вегетативными остатками организмов пострепродуктивные некротические удары, что может позволить им, через некоторое время, вновь повторить репродуктивные усилия. Эвриэфемеризм, а затем и унирепродуктивность — это, на мой взгляд, наиболее древние направления в соматической эволюции растительных биоморф; персистентное направление возникло позже.

Биоморфы, встав на персистентный путь своего развития, по сути дела, стали воспринимать вероятностное вторжение в их жизнь эвриэфемерности, как опасную болезнь, против которой они готовы искать и находить «противоядия», совершенствуя формы защиты от неё. Среди семенных фитобиоморф обнаружен биоморфотип, биоморфы которого я назвал «склонными к потенциальному бессмертию» (тип Platanthera bifolia). Родительские организмы этого био-

морфотипа проявляют чудеса в своём глубоком омоложении после завершения очередного цикла репродуктивного развития (в живых остаётся только одна зимующая почка, которая далее регенерирует все остальные органы). Вероятно, в живой природе существуют варианты универсального механизма глубокого омоложения (один из таких вариантов это образ жизни биоморф типа любки двулистной) (гл. 9).

18. Существование объектов Природы (тел и нетел) сопровож-

дается зримо или незримо разнообразными конфронтациями (противостоянием, противоборством). Причина всему этому разноудалённый взаимный прессинг. Адаптационные способности живых тел превратили их в эволюции в существ особого рода — они, образно говоря, — бойцы (активные борцы за существование). Будучи растительными бойцами разнообразных конфронтационных систем, фитобиоморфы не только открыто используют свой агрессивный арсенал, но нередко ещё и дополняют его компромиссами и камуфляжами (стелющимся или ползучим ростом побегов, вкусной мякотью плодов, красивыми цветками, ядовитостью листьев и т.п.).

Осевая система семенных фитобиоморф в процессе эволюции стала первым и незаменимым бойцовским атрибутом их агрессив-

ной адаптационной активности. Растущие (активные) оси (стебли и корни), образно говоря, рвут, режут, рассекают и т.п. пространство на части, чтобы затем расположить в нём компоненты своего тела, а также определённые аппендиулярные органы (листья, репродуктивные элементы и т.п.).

Морфогенез растительных биоморф, помимо обязательной осевой активности, настроен с генетического уровня ещё и на размножение, более всего половое, что, как правило, превращает биоморфогенезы в вегеторепродуктивные «качели» (нормативный эффект биоморфного развития) — второй бойцовский атрибут тактического поведения в соматической эволюции семенных фитобиоморф.

Геммомиграционная активность стала важнейшим (третьим) атрибутом тактического поведения семенных фитобиоморф как растительных бойцов в статусе победителей в борьбе за существоование, поскольку они навели в эволюции порядок, сделав нормой образование пазушных почек и при этом не отказались от возможностей, когда было необходимо, прибегать ещё и к адвентивному почкообразованию (гл. 10.3).

19. Жизнь на Земле как-либо привязана к поверхности почво-

грунта — это «линия жизни», или «виталиния». Виталинейность — важнейший рабочий инструмент в исследовании организации биоморф семенных растений при построении классификаций и моделировании различных явлений. Без постоянных адаптаций растительных тел к явлению виталинейности жизнь на Земле не смогла бы никогда состояться. Неоднородность частей пространства как сред существования растений побудила семенные фитобиоморфы развивать в своей эволюции такие формы тела, которые обеспечили бы им опору в пространстве фотофильным и репродуктивным органам и позволили бы им оптимально извлекать из окружающей среды ресурсы, необходимые для жизнедеятельности. Создана универсальная модель всего разнообразия растительных тел от эфемеров и однолетников до сверхгигантских деревьев, которое уместилось в одном образном растительном теле — типовом организме. В универсальной модели эволюции семенных фитобиоморф задействовано несколько ключевых моментов: образное тело биоморфы, уровень поверхности почво-грунта (виталиния) и все четыре равновозмож-

ных направления эволюции, основные типы пространства, окружающего модельную биоморфу. Соматическая эволюция фитобиоморф идёт через динамику положения побегов, корней и базовых органов относительно уровня поверхности почво-грунта и через

расширение разнообразия базовых органов или, наоборот, через по-

степенную или внезапную, частичную или полную редукцию отдельных органов. Факты, подтверждающие «работу» универсальной модели эволюции биоморф семенных растений, можно постоянно наблюдать в современном их разнообразии (гл. 10).

20. В эволюции семенных растительных биоморф господству-

ет разнонаправленность, а в развитии соматической организации используется тактическое триединство адаптаций — агрессии, компромиссы и камуфляжи, поэтому жёсткой однонаправленности в эволюции биоморф никогда не было и не будет, поскольку всему «голова» — пластичность, а когда её не хватает, то помогает гиперпластичность (образно, вступают «в бой» мутации). Преемственно-

историческое развитие организмов и синорганизмов в рамках видов и надвидов искривляется, ломается, поворачивается вспять и т.д., т.е. в целом в живой природе господствует «маятниково-кружевная»

(разнонаправленная) эволюция. Она, будучи свободной в выборе направлений, плетёт морфогенетические (шире — эволюстатные) «кружева». Схемы гипотетической «маятниково-кружевной» эво-

люции удобно строить, собрав некоторое разнообразие биоморфотиов в таблицу и с помощью абстрактолиний (образных линий вероятностных синтомных следов), находя приемлемые «соединения» (взаимосвязи) биоморфотипов как эволюстатов синтомов воспроизводить схемы гипотетической эволюции в каких-либо родословных

группах биоморф, например, родовых надвидов. Реальное габитуальное разнообразие биоморфотипов, которое существует сейчас в роде Bupleurum L., что рассмотрено в книге, отражает два основных

равнозначных и противоположных направления соматической эволюции фитобиоморф, в первую очередь, по продолжительности жизни: как от вечнозелёных кустарников к многолетне-однолетним

травам, так и обратно, что оправдано, поскольку окружающие условия, более всего климат, выступают в качестве главных инициаторов направлений эволюционных трансформаций (гл. 10).

Итак, главный метод, на основе которого создана теория, составившая содержание этой книги, — это бинарно-экоплазменный,

поэтому, с полным правом, проведённое исследование можно и нужно считать бинарно-экоплазменной теорией интегральной сома-

тической эволюции семенных фитобиоморф. Вполне могу согласиться с зоологом П.В. Озерским, который как-то образно заметил,

чтобы состоялась монография по основам биоморфологии семенных растений, её автором была положена целая жизнь. Я не склонен останавливаться, будучи серьёзно увлечён изучением жизненных циклов семенных фитобиоморф — фитобиографикой, её теорией и

практикой, одного из ведущих разделов современной биоморфологии растений. Желаю и планирую далее встретиться с Вами, уважаемый читатель, и в следующем томе этой монографии. Никогда не останавливайся и «зри в корень»… — таков мой девиз в науке и по жизни вообще. При этом всегда здорово бодрят прекрасные стихи Андрея Дмитриевича Дементьева (1928–2018), например, такие:

Яничего и никому не должен, Мне «молодые волки» не указ. Они, конечно, много нас моложе, Но вовсе не талантливее нас.

И новый мир по-старому ничтожен

Среди своих раздоров и корыт.

Яничего и никому не должен, Поскольку никогда не жил в кредит.