Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

дуктивные обоеполые каудексовые стержнекорневые многолетние травы: B. exaltatum Bieb., B. bicaule Helm, B. graminifolium Vahl., B. angulosum L., B. petraeum L., B. olympicum Boiss., B. woronowii Manden., B. krylovianum Schischk., B. thianschanicum Freyn, B. lipskianum (K.-Pol.) Lincz., B. multinerve DC., B. scorzonerifolium Willd., B. stellatum L., B. falcatum L. (рис. 266), B. triradiatum Adams ex Hoffm (рис. 267), B. aitchisonii (Boiss.)

H. Wolff, B. mundtii Cham. et Schltdl., B. petraeum L., B. stellatum L. и др.

Реже, чем биоморфы предыдущего биоморфотипа, получили распространение в лесах и горных лугах, иногда в субальпийской зоне, где, как правило, более влажные условия, полурозеточные гемисимподиальные мультирепродуктивные обоеполые короткокорневищные многолетние

травы: B. longiradiatum Turcz., B. densiflorum Rupr., B. canalense Wulf. и др.

Эти биоморфы довольно долго развиваются как стержнекорневые растения, но, обильно обрастая придаточными корнями, они, чаще всего, в матурном возрастном состоянии утрачивают главный корень, продолжая короткокорневищное развитие и могут вегетативно размножаться, например,

Bupleurum longifolium L. subsp. aureum (Fisch. ex Hoffm.) (т. 1, гл. 10.1).

Полукустарники в роде Bupleurum менее распространены; они чаще

встречаются вместе с кустарниками, занимая переходное положение между ними и травянистыми многолетниками; часто в низкогорье образуется биоморфотип кустарников, а поднимаясь в горы всё выше и выше, они превращаются в полукустарники или даже полукустарнички, иногда подушковидные (!), например, B. fruticescens Spr. (Испания, Марокко), B. spinosum Gouan (Испания, Алжир). Такие трансформации нередко происходят и с другими видами средиземноморского региона: B. acutifolium

Boiss., B. atlanticum Murb., B. lateriflorum Coss., B. montanum Coss. et

Durieu, B. gibraltaricum Lam. и др.

В Средиземноморье, на острове Мадейра, в северной и южной Африке распространены кустарниковые биоморфотипы рода Bupleurum,

предпочитая, в первую очередь, горные условия; это полурозеточные гемисимподиальные и мезосимподиальные, чаще всего вечнозелёные, кус-

тарники или полукустарники B. dumosum Coss. et Balansa, B. canescens Schousv., B.difforme L., B. luzulaefolium Spach, B. salicifolium Soland. ex

Love, B. cociaceum Ait, B. balansae Boiss. et Reut. var sessile Clary, B. aciphyllum Webb et Bernh. и др. Типичный представитель этого биоморфотипа Bupleurum fruticosum L. был подробно изучен автором в Крыму (т. 1,

гл. 5).

Подобным образом ранее (т. 2,гл. 8) было рассмотрено габитуальное разнообразие в роде Hyperucum L. и гипотетические возможности разно-

направленной соматической эволюции, что, наряду с текущими исследованиями в роде Bupleurum L., показывает достаточно широкую распространённость именно такого («маятниково-кружевного» разнонаправлен-

ного) принципа эволюции по продолжительности жизни в мире семенных фитобиоморф. Главный фактор, влияющий на течение интегральной соматической эволюции — это климат и его изменения.

у

91

71

2кс

Рис. 271. Биографический портрет Plantago coronopus L. [сем. Plantaginaceae (там же, что и рис. 269, 27 III)].

Биоморфотип:

дл., около 1 мм шир., сидячие) розеточные эфемерно-моноподиальные преиндетерминант- но-репродуцирующие (приоткрытые, репродуктивное развитие одного типа с Plantago ovata. рис. 269) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры (облигатные эфемеры).

Схемы гипотетической эволюции, обозначенные какими-либо абст-

рактолиниями, будучи вынуты из таблицы разнообразия биоморфотипов, могут приобретать внешнее оформление одного неразветвлённого или разветвлённого морфогенетического ряда, нередко эти схемы сложнее и действительно чем-то напоминают «кружева», но в любом случае — это всегда лишь отдалённые тени часто уже минувшей реальной «маятниково-

кружевной» эволюции.

Реальная соматическая эволюция много богаче той, которую можно увидеть в морфогенетических рядах и на общих схемах гипотетической эволюции, но, безусловно, первая что-то может творить сообразно с тем,

что отражает вторая, её гипотетические морфогенетические ряды (для того и строятся). Морфогенетические ряды биоморфотипов в схемах гипотетической эволюции, будучи фрагментами современного разнообразия биоморфотипов, рассчитаны на то, чтобы хоть немного приблизиться к пониманию тех направлений в реальных эволюционных процессах, которые когда-то свершались и (или) продолжают свершаться неоднократно сей-

час, иногда даже в циклах существования отдельных биоморф и тем более в циклах существования видов и надвидов.

1кс

Др

32

87

1,14,20

2,15,20,21

пп

Рис. 272. Биографический портрет Xanthium spinosum L. [сем. Asteraceae (там же, что и рис. 256. 11 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-эллиптические, слег-

ка заострённые, 12–20 мм дл., 3,5–6 мм шир., клиновидно суженные в черешки 5–8 мм)

безрозеточные очерёднолистные (у юных растений сначала развиваются супротивные листья и без прилистников, а чуть позже устанавливается очерёдность в листорасположении и появляются колючие шипы-прилистники) преиндетерминантно-репродуцирующие [при-

открытые, «корзинки однополые, собраны в колосовидные пазушные соцветия, в верхней части общего соцветия располагаются корзинки с мужскими цветками, в нижней — с женскими, в мужских корзинках по 5 цветков, в женских по 2» (Губанов и др., 2004, с. 507)] однодомные стержнекорневые сорные травянистые однолетники.

Др — фрагмент соцветия (Feinbrun-Dothan, 1977).

В

Д

1,14,18

2,15,19,21

50

пп

71

Рис. 273. Биографический портрет Sonchus asper (L.) Hill. [сем. Asteraceae

(Липецкая область, заповедник «Галичья гора», поля, огороды, залежи, обочины дорог, 15 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, яйцевидные, за-

круглённые, 4–8 мм дл., 2,5–4 мм шир., на коротких черешках 2–4 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются щитковидно-метёльчатые соцветия из жёлтолепестковых корзинок)

однодомные (цветки обоеполые) стержнекорневые сорные травянистые однолетники.

Б

А

42

10

Сб

01к

Д

у

1кс

91

2,15,20,21

Г

2,14,20

32

71

Рис. 274. Биографический портрет Stachys annua (L.) L. [сем. Lamiaceae (там же, что и рис. 273, 16 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, закруглён-

ные, 5–12 мм дл., 3–6 мм шир., на черешках 5–10 мм) безрозеточные супротивнолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов закрываются в своём эфемерно-моноподиальном нарастании открытыми фрондулёзно-брактеозными ко-

лосовидными соцветиями из белых обоеполых цветков) стержнекорневые сорные травянистые однолетники.

28

29,95

2к

пп

71

Рис. 275. Биографический портрет Chenopodium glaucum L. [сем. Chenopodiaceae (Московская область, поля, огороды, залежи, июль)].

Биоморфотип:

ные, закруглённые, 7–10 мм дл., 2–3 мм шир., на черешках 2–6 мм) безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов закрываются в эфемерно-моноподиальном нарастании открытыми брактеозными колосовид-

ными соцветиями, образующими вместе сборную олиственную, т.е. фрондозную, метёлку из колосовидных верхушечных простых соцветий) однодомные стержнекорневые сорные травянистые однолетники.

71

Рис. 276. Биографический портрет Centaurea ammocyanus Boiss. [сем.

Asteraceae (там же, что и рис. 269, 28 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли обратнояйцевидные, мясистые,

закруглённые, 5–8 мм дл., 4–6 мм шир., на очень коротких черешках) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов

закрываются компактными открытыми брактеозными соцветиями — корзинками из синеватых обоеполых цветков) стержнекорневые травянистые (различаются сильно–, средне– и слабоприземистые формы) эвриэфемеры.

Принцип плетения живой природой морфогенетических (биосоматических) «кружев» (рис. 265) эволюционными маятниками (телами и нетелами), «плывущими» и «раскачивающимися» в бесконечности вселен-

ского потока по универсальной схеме «так–сяк * туда–сюда», кода из час-

тей целого (меробиотически) и всего целого (ценобиотически) что-то изгоняется («отплетается»), что-то встраивается («вплетается») и т.п., под-

держивая главный результат своей деятельности: продолжается жизнь вообще. Иногда, если получается что-то большее, то привносятся новые

формы и обновляется содержание жизни на Земля, а ещё главнее то, что всеприродные организационные «кружева» не обрываются вообще, они бесконечно «плетутся», и «плетутся» эволюцией с жизнью или без неё, но жизнь продолжает сохраняться и дальше, что в условиях сильно изме-

няющейся внешней среды никогда не смогло бы состояться, если бы эволюция действовала только прямолинейно, что всегда может быть всего лишь одним из фрагментов в «кружевах» разнонаправленной эволюции.

91

Рис. 277. Биографический портрет Scorpiurus muricatus L. [сем. Fabaceae

(там же, что и рис. 269, 27 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, заострённые, 30–50 мм

дл., 1–2 мм шир., сидячие) безрозеточные очерёднолистные стелющиеся преиндетерми- нантно-репродуцирующие (приоткрытые, в средней и верхней части побегов развивается

сборная открытая фрондозная кисть из пазушных открытых брактеозных кистей с двумя жёлтыми обоеполыми цветками, в фазе плодоношения эфемерно-моноподиальное нараста-

ние постепенно замирает и растения целиком погибают) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Используя концепцию разнонаправленности эволюции, было (т. 2, с. 713) сделано следующее обобщение: эволюция свободна в поиске и вы-

боре направлений, поэтому эволюирующее тело («эволюционный маятник») в зависимости от того, как оно ориентируется в пространстве и времени, посредством его «путеводного треугольника» (трёх взаимодействующих сил — сил средоокружающего тела, или тела окружающей внешней среды, конституции средоокружённого тела и его эгосубстрата), реализует в себе такие трансформации, которые позволяют этому телу как исходному или (и) как производному существовать в соответствии с нормой его пластогенеза (у организмов — нормой реакции) и нормой пластогенеза тела, в структуру которого оно входит как элемент, а когда таких норм не хватает, то эволюция не останавливается, и изменения продолжаются вплоть до свершения субмутаций или мутаций, и

тогда возникают производные тела уже с иной (другого типа) организа-

цией — это закон всеобщности (всюдности) эволюции телесных систем.

38

4к

74

5,15,19,

21,27

пп

54б

к

ск

Рис. 278. Биографический портрет Anemone coronaria L. [сем. Ranunculaceae (Израиль, окрестности Иерусалима, горные склоны с разнотравьем и кустарниками, 5 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли часто срастаются черешками, а

пластинки семядолей остаются свободными, семядоли эллиптические, закруглённые, 5–8 мм дл., 3,5–5 мм шир., сросшиеся черешки 10–20 мм дл.) полурозеточные гемисимподиальные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, одиночные верхушечные красные

или розовые обоеполые цветки закрывают рост ди–, плейофазных унирепродуктивных побегов) компактнокорневищные травянистые многолетники.

Др — срастание черешков семядолей (Csapody, 1968, с. 265).