Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

жизни побегов, корней и их элементов. Особенно показательно изменение размеров базовых органов, их расположения относительно поверхности почвы и степени погружения в почву (или воду).

Принципиальную модель соматической эволюции семенных растений от отдельных биоморф до каких-либо их родственных групп (видов,

родов, семейств и т.д.) можно показать на рисунке как поток «эволюционных маятников» в бесконечно изменяющееся пространстве-времени (рис.

101б). Здесь важно всё: что эволюционные маятники колеблются с определённой амплитудой (диапазоном изменчивости), что их опорные оси «плывут» (движутся) в пространстве-времени, что разнообразно взаимо-

действуют друг с другом множество сил, обеспечивая колебание эволюционных маятников и изменение их амплитуды и т.д. Автора не покидает мысль, что реальная соматическая эволюция семенных растений шла и идёт, возможно, именно в подобном потоке эволюционных маятников.

Нет видов, которые не были бы охвачены эволюцией; этот процесс

— всюдное явление, но проявляет себя по-разному (рис. 264–279 и др.).

Пластичность (она разнообразна в своих проявлениях) — это атрибут эволюции в мире биоморф. Очень высокой пластичностью, в частности и габитуальным полиморфизмом, обладают наиболее распространённые на Земле растения — Picea abies (L.) Karst., Pinus cylvestris L., Abies sibirica Ledeb. (Сукачёв, 1905; Нухимовская, 1972, 1974; Ляэнелайд, 1984, и др.).

Разнообразие внутривидовых биоморфотипов, в том числе биоморфотипов, охарактеризованных по габитусу (габитуальных типов), весьма велико; оно свидетельствует об эволюционной перспективности этих и подобных (в плане пластичности) им видов. Так, Abies sibirica в пределах своего

ареала проявляет основной биоморфотип — высокие (20–40 м) некустистые (одностволовые) деревья, в тех же или более влажных условиях образуется близкий, но второстепенный биоморфотип — высокие полуразвёр- нуто-слабокустистые (с одним лидерным стволом и укореняющимися

нижними ветвями, или лапником, склонными к полному обособлению, т.е. к вегетативному размножению) деревья. В горах, например на Алтае, пихта сибирская, ближе к верхней границе леса, представлена второстепенным биоморфотипом: средневысокими (до 15 м) полуразвёрнуто-

слабокустистыми (с несколькими лидерными стволами) деревьями. Выше леса идёт биоморфотип стланиковых кустарников (высота 0,5–3 м). Ещё реже встречен биоморфотип стланиковых кустарничков (высота их многолетних прижатых к субстрату надземных частей 10–30 см). В интродукционных популяциях Abies sibirica в Рузском районе Московской области

отмечены (Нухимовская, 1971) два биоморфотипа: некустистые деревья и реже высокие полуразвёрнуто-слабокустистые деревья. На наш взгляд, у Abies sibirica высокий габитуальный полиморфизм (признак-индикатор,

свидетельствующий о большой эволюционной перспективе вида). Высокая степень габитуального полиморфизма развивается у видов, биоморфы которых осваивают разнообразные биотопы. Основой для определения эволюционной перспективы вида является степень пластичности. Чем она меньше (больше), тем и меньше (больше) эволюционная перспектива вида, что, в первую очередь, отвечает закону эволюционной перспективы вида (т. 1, с.443), суть которого в том, что степень габитуального поли-

морфизма (по признакам одного сравнительного ряда) у биоморф одного вида в современных условиях его существования свидетельствует об эволюционной перспективе вида: перспективность (шанс) сохранения какого-

либо вида и (или) продолжения его в производных видах (потомках) по сравнению с другими видами в эволюции тем выше, чем шире у него пластичность и, в особенности одна из её сторон — габитуальный полиморфизм.

Габитус биоморф весьма лабилен. В зависимости от условий существования некоторых биоморф (т. 1, с. 88), родовых (рис. 264–267) и других надвидов соматическая организация может изменяться в сторону как деревянистости, так и травянистости. Смысл нашей гипотезы начальной эволюции покрытосеменных сводится к следующему: в эволюции растений первичным было возникновение пластичности, в частности габитуального полиморфизма, а вторичным — возникновение покрытосеменности. Основой для такого порядка в эволюции было появление контрастных условий существования биоморф, которые возникли ещё до появления жизни, поскольку были и всегда будут равнины, горы, литорали, пески, ветер и т.п. В борьбе за пространство и время биоморфы первых покрытосеменных (палеобиоморфы) получили в наследство от древних голосеменных способность к пластичности и, следовательно, к габитуальному полиморфизму. Кто был первым носителем покрытосеменности [дерево или трава, или нечто подобное и тому и (или) другому], вопрос для науки

пока вряд ли актуален: очень мало палеоботанических данных (Мейен, 1981). Покрытосеменность могла возникнуть как в комфортных, так и

дискомфортных условиях существования. Габитуальный фон палеобио-

морф длы возникновения покрытосеменности, на наш взгляд, не был ограничен только деревьями. В эпоху зарождения покрытосеменных уже существовала пластичность и соответственно габитуальный полиморфизм (без них невозможна эволюция живого), поэтому покрытосеменность могла возникнуть у палеобиоморф с любым габитусом.

Эволюция, которая совсем не склонна торопиться и загонять себя в одно прокрустово ложе, а, напротив, она обладает великим достоянием — свободой в «плавании» по вселенскому потоку и свободой в раскачивании любых эволюционных маятников (тел и нетел), причём не в хаосе, а в организационном порядке, который она поддерживает сообразно определённым законам, действующим соответствующим образом как вообще, так и в зависимости от состояний данных мест и данного времени, причём вся эволюционная деятельность направлена, в первую очередь, ради поддержания самого главного, что есть в Природе, — её организационного порядка.

Моё восприятие эволюции растительных биоморф таково: в ней господствует разнонаправленность, а в развитии соматической организации используются тактическое триединство адаптаций — агрессии, компромиссы и камуфляжи (см. гл. 3, 7), поэтому жёсткой однонаправленности в эволюции биоморф никогда не было и не будет, поскольку всему «голова» — пластичность, а когда её не хватает, то помогает гипер-

пластичность. Если встречаются слабые звенья у эволюции по пути, то она их просто-напросто «стирает», трансформируя в другие эволюцион-

ные маятники, таким образом очищая дорогу более сильным звеньям, и так бесконечно. В отношении живых тел эволюционный «ветер» очищает дорогу тем, кто более других склонен к борьбе — к способности адаптироваться.

Природа, существуя в единстве своего пространства и времени, создала только из своей (другой не бывает) материи для них, а, следовательно, и для себя только один эволюционный принцип движения материи как тел и нетел — это принцип бесконечного колебательного движения свободно «плывущих» во вселенском потоке эволюционных маятников (как образов тел и нетел) по универсальной схеме «так–

сяк * туда–сюда», бесконечность действия которого оказалась воз-

можна только в едином организационном порядке Природы-системы

как одной системы постоянно функционирующего тотального движителя, или примагенератора и времени (глава 1). Для правильного вос-

приятия принципа движения эволюционных маятников важно помнить, что они всегда «плывут» во вселенском потоке (Природе), а, следовательно, изменяются не только во времени, но и смещаются в пространстве. Строгого возврата назад в прежнее своё состояние и на прежнее место в пространстве у основного содержания — собственно маятникового «тела» никогда не происходит и колебательное существование материи, хотя и идёт в телах и нетелах «туда–сюда», но всё-таки всегда «так–сяк», т.е. по-

разному в рамках их норм пластогенеза, а когда таковых не хватает, то и далее (ведь это эволюция, для которой непреодолимых преград не бывает). Именно присутствие в Природе механизма тотального движителя позволяет материи, организованной по-разному в тела и нетела, бесконечно су-

ществовать не в хаосе, а только с эволюцией, всегда нацеленной на поддержание единого организационного порядка, непременно преодолевая всякое подобие «тупиков» движением обновлённых эволюционных маятников, что означает в отношении эволюции живой природы следующее:

живое продолжение получает тот, кто более других склонен адаптироваться.

Существование любых тел в образах эволюционных маятников обеспечивается треугольниками взаимодействующих сил, назовём их для удобства «путеводными треугольниками», или «тридинами» [от грече-

ского tri — три, dina (mis) — сила], которые, будучи элементами примаге-

нератора (тотально движителя), обеспечивают Природе здесь и сейчас непосредственное развитие именно этих тел с учётом их норм пластогенеза (у организмов традиционно — норм реакции). Что же конкретнее пред-

ставляют из себя путеводные треугольники (тридины)? Их стороны сле-

дующие. Во-первых, это силы окружающей внешней среды, или средоокружающие силы (у какой-нибудь биосистемы — это воздействующий на

неё биотоп, или силы биотопического тела), во-вторых, силы конституции средоокружённого тела, которая непосредственно на себя, всегда первая, принимает любые воздействия внешней среды (у биосистем — биотопические воздействия), и, наконец, третье — силы эгосубстрата тел (их идиоэнергия), которые соответствующим образом отвечают на информацию, поступающую к этой части в организации тел о тех контактных про-

цессах, которые происходят между окружающей средой и конституцией средоокружённого тела. Направленность в развитии тел, таким обра-

зом, формируется как результат контактов в треугольнике взаимодействующих сил и отражается через конституцию этих тел, но более всего внешне — через габитус, его формы.

Конституция любых тел — самая лабильная часть этих тел, а раз так, то есть смысл особым образом разыграть эту «карту». Я склонен утверждать, что именно в конституциях любых тел, «лихо» изменяющихся своими признаками в рамках определённых норм пластогенеза этих тел, всегда присутствует образный (абстрактный) указатель не только настоящих, но и возможных будущих, довольно неустойчивых направлений развития, если короче, то — «флюгер развития» [его образ надо сначала за-

хотеть увидеть и только потом важно суметь мысленно его представить, чтобы далее, когда придётся, и там, где это нужно, материализовать таковой в каких-либо моделях, например, графически он отражён на рис. 265, где чем-то напоминает действительный прибор-флюгер, показывающий направление ветра]. Флюгер развития — это абстракция — образ раз-

нонаправленности, чаще всего мультивариантности развития тел, символическое обозначение которого — разномасштабная звёздочка, а при ней один из лучей-указателей направления развития — мощнее других поскольку отражает собой то, развитое в данном теле, конкретное состояние конституции, отвечающее данному месту и данному времени.

Уместен вопрос: сколько же флюгеров развития участвует не в формировании (для этого используется весь треугольник взаимодействующих сил) не только возможных, но и конкретных направлений развития какого-либо средоокружённого тела, а только в маркировании (обо-

значении) таких направлений? Их всегда два, рассмотрение которых в нашем случае лучше всего провести на примере живого тела, допустим, биоморфы семенных растений, существующей только во взаимодействия с окружающей внешней средой.

Один флюгер развития у любого средоокружённого тела — внешний — располагается он в конституции средоокружающего тела-

участка окружающей внешней среды, или, для рассматриваемого случая, биотопа, который формирует господствующее направление своего средоокружающего воздействия на средоокружённое тело, подталкивая его развитие в определённый лабиринт реакций на внешние условия, ограничивая, тем самым, свободу выбора вероятностных направлений развития та-

кого тела, в частности, биоморфы. Другой флюгер развития — внутрен-

ний, — он принадлежит собственно средоокружённому телу и маркирует

своё, пусть образное, присутствие в нём через конституцию этого тела, указывая через её состояния целесообразные направления развития материи в данном теле, в данном месте и в данное время, а если условия существенно не изменятся, то и на некоторое будущее время. Таким образом, в

организации любого тела присутствует тридина (путеводный треугольник) с двумя флюгерами развития, которые вместе составляют обязательное звено в направленном соматическом существовании эволюционных маятников так, а не иначе.

пп

пп

Рис. 264*. Некоторое (4 вида) разнообразие биографических портретов в роде Bupleurum L. (т. 2, с. 713–716).

1 — Bupleurum lancifolium Hornem. — травянистые однолетники,

2 — Bupleurum bicaule Helm — травянистые многолетники,

3 — Bupleurum krylovianum Schischk. — травянистые многолетники, 4 — Bupleurum salicifolia Soland ex Lowe — вечнозелёные кустарники;

пп — поверхность почвы.

Итак, эволюция, восходящая в своём поступательном движении от тотального движителя Природы, её примагенератора, постоянно раскачивает (определённым образом) в бесконечности и пространства, и времени неисчислимое разнообразие эволюционных маятников — тел и нетел (все-

гда по универсальной схеме «так–сяк * туда–сюда»), проводя при этом

организационные «разборки» для поддержания общеприродного порядка в разнообразии явлений, используя для этого все свои средства. Эволюция,

если бы она вела себя только однонаправленно и прямолинейно, то не смогла бы надёжно поддержать обязательный общеприродный организационный порядок, поэтому она в своей бесконечной и непростой работе более всего ориентирована совсем на иной стиль («почерк»): она «плетёт» организационно-соматические «кружева», когда и прямолинейные, и криволинейные, и любые другие комбинации движе- ний-трансформаций — это всегда только частности, переплетающиеся в единую и всеобщую картину «маятниково-кружевной» эволюции природы. В отличие от прямолинейного развития согласно генетической программе в морфогенезах организмов и синорганизмов, преемственно-

историческое развитие в рамках видов и надвидов искривляется, ломается, поворачиваясь вспять и т.д., т.е. в целом в живой природе господствует именно «маятниково-кружевная» эволюция, и это реальность, с которой

нельзя не считаться.

Ранее было подчёркнуто, что эволюция свободна в выборе направлений своего течения: она в отношении биоморф плетёт морфогенетические (шире — эволюстатные) «кружева». Нам, исследователям-эволюцио-

нистам, правильнее строить не морфогенетические прямолинейные и однонаправленные ряды, а логичнее создавать морфогенетические разнонаправленные ряды, которые как фрагментарные части (отрезки) «вплетать» далее в общую схему гипотетической эволюции биоморф определённого таксона (какого-либо надвидового комплекса биоморф). Схемы гипотетической «маятниково-кружевной» эволюции удобнее строить с помощью абстрактолиний (образных, как-либо материализуемых на схемах, линий

вероятностных синтомных следов, находя и фиксируя логически наиболее приемлемые «соединения» (взаимосвязи) биоморфотипов как эволюстатов в синтомах). Абстрактолиниями вычёркиваются схемы тех вероятностных путей, которые, исходя из ныне известного разнообразия биоморфотипов, могли быть использованы когда-то в процессе «маятниково-кружевной»

реальной эволюции определённых надвидов.

Если реальная эволюция действительно плетёт «кружева», а у меня в этом нет сомнения, то нам, её исследователям, ничего другого не остаётся, как это замечать и соответствующим образом реагировать при построении схем гипотетической эволюции, т.е. пытаться «плести» образные кружева, подстраиваясь своим сознанием к тому, что реально творится в окружающей нас остальной живой, а шире и неживой природе.

Эколого-морфологическое разнообразие рода Bupleurum L. изучал Э. Шмид (Schmid, 1963); он подчеркнул, что этот род является представи-

телем северополушарной экстратропической евроазиатской флоры. Шмид изучал «формы роста», которые определял через признаки габитуса (эпи-

морфологические) и индивидуальные особенности взрослых растений. Было подчёркнуто, что виды рода Bupleurum довольно однообразны в ге-

неративной системе, но весьма различаются по вегетативным структурам. Из 97 видов Bupleurum Шмид выделил 22 «формы роста» (по сути, — это

типы «форм роста») и распределил их в единой таблице, отразив, как он считает, тенденцию в их трансформациях в направлении от деревянистых форм: от полукустарников [уместно заметить, что такие виды как B. fruticosum L. (т. 1, гл. 5.4) и B. salicifolium Sol. (т. 2, с. 716) во многих ме-

стообитаниях проявляют себя как настоящие кустарники] через многолет-

ние травы к однолетникам. Шмид не рисует стрелочками направления эволюции «форм роста» в роде Bupleurum, но своими рассуждениями по-

казывает, что одревесневшие (деревянистые) «формы роста» древнее малолетних и однолетних представителей этого рода. Род Bupleurum Шмид

считает более молодым, чем многие другие, у которых проявляется большее разнообразие «форм роста», как, например, в роде Trifolium L.

На мой взгляд, интегральная соматическая эволюция в роде Bupleurum, характеризующегося разнообразием биоморфотипов (рис.

264), осуществляется разнонаправленно (рис. 265).

В таблицу (рис. 265) было собрано некоторое разнообразие биоморфотипов, а затем с помощью абстрактолинии была воспроизведена схема гипотетической соматической эволюции в группе биоморф родового надвида Bupleurum L. [в основном по материалам исследований биоморфоге-

нии представителей разных биоморфотипов (т. 1–2), и по материалам гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова АН Российской Федерации]. На абстрактолиниях присутствуют обоюдоострые «стрелы»-

указатели, которые отражают два основных противоположных направления соматической эволюции биоморф в этом роде: эвриэфемеризм и персистентность, если точнее, то с одной стороны — вероятностные пути превращений вечнозелёных кустарников через полукустарники и полукустарнички в многолетние и далее в однолетние травы, а с другой — всё наоборот. Условия окружающей среды, будучи наиболее изменчивой частью путеводного треугольника, являются главными инициаторами в определении направлений эволюционных соматических трансформаций в конкретных местообитаниях и в соответствующее время.

Разнообразные степные, полупустынные и реже пустынные условия различных регионов Земли облюбовали на равнинах и в горах невысокие полурозеточные стержнекорневые эвриэфемеры (эфемеры и однолетники), кроме того однолетние биоморфы Bupleurum рассеянно встречаются в са-

мых разных климатических условиях, даже среди сорняков. Эвриэфемерные виды широко представлены в этом роде: B. asperuloudes Heldr. ex

Boiss, B. junceum L., B. aleppicum Boiss., B. tenissimum L., B. pulchellum Boiss. et Heldr., B. rotundifolium L., B. lancifolium Hornem., B. pauciradiatum Fenzl ex Boiss., B. odontites L., B. boissieri Post, B. semicompositum L., B. erubescens Boiss., B. trichopodium Boiss. et Sprun., B. sulphureum Boiss. et Balansa, B. plantagineum Desf., B. brevicaule Schlecht., B. nodiflorum Sm., B. gerardii All., B. orientale Snogerup и др.

у

5,19,21

71

Рис. 267. Онтогения Bupleurum triradiatum Adams ex Hoffm. [Саяны, хребет

Западный Саян, окрестности перевала Сурдабан, альпийский пояс, склон юго-восточной экспозиции (подробное описание см. т. 1, с. 335–338)].

Пунктирная линия — уровень плотного мохового покрова.

А

Б

Рис. 268. Биографический портрет Scandix pecten-veneris L. [сем. Apiaceae

(Израиль, окрестности города Бет-Шемеш, разнотравные горные склоны,

19 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, заострённые, 30–50 мм

дл., 0,8–1,5 мм шир, сидячие) безрозеточные (реже полурозеточные) приземистые очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, побеги, нарастая эфе- мерно-симподиально, образуют верхушечные зонтики белолепестковых цветков, которые

перерастают новыми подобными пазушными зонтиками и т.д.) однодомные стержнекорневые эвриэфемеры.