
Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции
.pdf490 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
3,5) не просто поддерживать дискретное существование её носителей, но и активно стимулировать её, жизни, экспансию? Жизнь на Земле, или биостроба (живое тело, буквально «вихрь жизни») в процессе своей эволюции, т.е. витаэволюции, сумела, под прессингом окружающего мира, создать успешное сочетание стратегии и тактики своего бытия. На поверку оказалось, что жить на Земле в долговременной перспективе можно, принимая только экобиофильную стратегию, т.е. стратегию средо– и жизнесохранения (Нухимовский, 1984, 1987, 1997), которая отражена в законе стратегии Жизни: «для жизни в целом (Жизни) приемлема только та стратегия, цель которой — жизнесохранение, а высшая цель — нообиофильная суперадаптация (бесконечное сохранение разумной жизни), что достигается (или может достигаться) посредством общего доминирования тех тактик частных биосистем, которые отвечают этим целям». …Любая частная биосистема существует со стратегическим девизом Жизни, который закодирован в ней на молекулярном уровне (т. 1, с. 104).
Живые тела, будучи, пусть и метафорически, но всегда и везде бойцами (только в образе таких существ они могут быть способны успешно вести повсеместную борьбу за существование, т.е. конфронтации в широком смысле этого слова), обязаны постоянно следовать стратегии экобиофилии (средо–, жизнесохранения), проявляя в приоритете, единственно возможный для этой цели принцип бытия: принцип агрессивно-
экспансивной активности жизнеразвития. Каждые биоморфы, как и всякие другие живые существа, оставаясь всегда бойцами и следуя в целом генеральной стратегии жизнесохранения в любом эпизоде их текущей жизни проявляют локальные стратегии потребления (управлением процессами потребления ресурсов), производства (управлением производства ресурсов), резервирования (управлением резервирования ресурсов), рассеивания (управлением рассеивания ресурсов), а их тактическое поведение происходит или должно происходить в унисон со стратегическим поведением. «Стратегия Жизни в организации биосистем, в частности, биоморф, по существу является стратегией управления ресурсными потоками с генетического уровня (геносомы) и реализуется через трансформацию (рост и развитие), как по отдельности, так и вместе — в их единстве, фенетического (тактического) содержания жизни на Земле, в различных тактиках
средствами тактического назначения (любые организационные части феносом): тактиках потребления, тактиках производства, тактиках резервирования, тактиках рассеивания ресурсов» — это закон единства стратегии и тактики в организации биосистем (Нухимовский, 2002, гл. 6, с. 494–495).
Разнообразие тактических средств, используемых биосистемами для реализации локальных и генеральной стратегий, ограничивается тремя типами поведения (жизнеактивности), т.е. тремя типами тактик: наступления, торможения и отступления. Последние две тактики часто объединяются в одну — тактику обороны (оборонительную). Как показывают практические исследования, под разными углами обзора и с разных высот абстракции мы, исследователи, можем фиксировать разные локальные проявления стратегического и тактического поведения живых тел.
Будучи бойцами в неизбежных множественных конфронтациях, биосистемы обычно проявляют свою агрессивную экспансивность в пове-
Глава 10. Абстрагирующий метод в теории интегральной соматической эволюции |
491 |
дении далеко не всегда прямолинейно, а часто прибегают к различным видам маскировки — камуфляжа. Примеров множество. Так, кошка ласково подходит к вам, трётся около ног, но не обольщайтесь, это камуфляж, прикрывающий её агрессивное нутро, когда она стремится получить от вас более изысканную еду. Прайд львов спокойно отлёживается в африканской саванне, а недалеко, так же спокойно, «нагуливают себе жирок» стада антилоп. Я склонен усмотреть здесь аспекты камуфляжного поведения львов, которые, таким образом, усыпляют бдительность будущих жертв, некоторые из которых, буквально через мгновения, после резкого пробуждения львов, будут лежать растерзанными ими. Травоядные животные также агрессивны, в первую очередь, по отношению к растительному миру, который они, чтобы выживать, усердно объедают. Многие растения выработали в процессе эволюции разнообразные камуфляжные адаптации, например, яды, колючки, шипы, войлочное опушение и т.п.
Давайте теперь пошире взглянем, именно с рассматриваемых здесь позиций, на жизнь растений вообще, т.е. на многие травы, кустарники, деревья и т.п. Обычно их побеги спокойно «торчат» кверху и вроде бы ничем не выдают какой-либо агрессивности. Однако не стоит сомневаться,
поскольку вокруг нас, уверенно бытуют на любимой ими Земле, не кто иной, как бойцы растительные; они, будучи весьма усердными и изощрёнными конфронтами, не кричат и не кусаются, вроде бы, но ведь они бойцы и другого им их природа не дала, кроме как, в первую очередь, быть агрессорами, а значит как-либо наступать на пространство, обычно уже чем- то и (или) кем-то занятое, чтобы порвать его, в нужном для себя объёме,
на части и осуществить свою экспансию. Внешне спокойный образ жизни, в котором растения довольно красиво растут вверх, развёртывают и сбрасывают листья, ещё как эффектно, красочно реализуют репродуктивные функции (их и впрямь хочется иногда назвать «секс-бомбами», см. гл. 9.3.3.) — это, на мой взгляд, кроме всего прочего, ещё и формы камуф-
ляжного поведения, в основе которого лежит атрибутивная способность растений осуществлять метаморфозы, как правило, комбинированные с участием камуфляжа.
На Земле, в неисчислимом разнообразии конфронтов (отдельных сторон в бинарных конфронтационных системах), в которых участвуют мириады живых тел, каждый из которых, по призванию, боец, идёт с переменным успехом борьба (прямо-таки «бои») за существование, т.е. за то,
чтобы быть — жить лично этим телам, но и за жизнь вообще, за её сохранение. При всём этом «драка», образно говоря, идёт где по правилам (бойцы стремятся сохранить благоприятную экологическую обстановку), а где-
то и с нарушениями и даже без правил, т.е. условия окружающей среды подвергаются каким-либо разрушениям, выходящим иногда далеко за
пределы «достаточной необходимости» при наступательной и (или) оборонительной активности бойцов, весьма устремлённых как-либо что-то или кого-то побеждать. Последствия от некоторых конфронтаций могут
быть опасны для биопланеты Земля и даже, в конце концов, разрушить её живую составляющую. В последнем случае я, пожалуй, увлёкся, невольно, даже осознавая это, стал несколько впадать в антропоморфизм, но суть
(!) в целом не меняется: жизнь на Земле, возникнув в бесконечных кон-
492 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
фронтациях с окружающим её миром, всегда остаётся под угрозой исчезновения и будет глупо, в первую очередь, для нас, людей, если она же сама себя когда-то уничтожит, не сумев достигнуть в отношениях с окру-
жающим миром достаточного, для её сохранения, ресурсного баланса.
10. 3. 2. Как и почему осевая активность и каркасность стали первым бойцовским атрибутом тактического поведения в соматической эволюции семенных фитобиоморф
Фитобиоморфам, уже на самых ранних этапах эволюции растительного мира, чтобы успешно наступать на окружающую среду и забирать из неё всё необходимое им для осуществления метаболизма, было принципиально важно, пусть методом проб и ошибок, найти такую структуру в своей организации (именно «свой» тип структуры), которая безупречно решала бы большинство проблем их наступательного и оборонительного поведения, включая и проблемы наиболее выгодного расположения в пространстве репродуктивных органов, а шире — органов размножения вообще. Глядя на современную организацию семенных фитобиоморф, можно с уверенностью утверждать, что они [покрытосеменные растения в частности, которые М.И. Голенкин (1927) образно назвал «победителями в борьбе за существование»] нашли в эволюции такой тип структурных об-
разований — адаптации, максимально полезные именно для наземного образа жизни: ими безоговорочно стали «оси». «Осями в структуре тела высшего растения, являются его части, имеющие по одному основанию и по одной верхушке, служащей опорами для других частей, проводниками, а иногда и вместилищами воды и питательных веществ» (т. 1, с. 115). Осями являются у семенных фитобиоморф стебли, корни и, кроме того, рахисы, черешки листьев и т.п., поскольку они отвечают структурному и функциональному содержанию этого понятия (подробнее о разнообразии осей см. Нухимовский, 1970, 1971, 1974, 1997, гл. 4.4).
К.И. Мейер (1937), проанализировав концепции разных авторов (Боуэр, Потонье, Дэвис, Черч), сделал вывод, что «предками наземных
растений были водоросли с дихотомически разветвлёнными пластинчатыми талломами» (с. 119)… «Все характерные свойства наземных растений не появились вновь, одновременно с выходом на сушу их предков; они получили их в наследство от морских водорослей и только видоизменили и приспособили к новым требованиям, поставленным новой средой (воздухом), в которой они очутились. Приспособление это сказалось в появлении мощного эпидермиса, сильно развитой механической ткани, образовании настоящих корней и пр.» [воззрения А. Черча (A. Church), Мейер (1937, с. 108)]. У современных семенных фитобиоморф осевая система
приобрела решающее значение в завоевании пространства, став первым и незаменимым атрибутом их агрессивной адаптационной активности. Будучи растительными бойцами (я не преувеличиваю, поскольку считаю это фактом), семенные фитобиоморфы, находясь в постоянном конфронтаци-
Глава 10. Абстрагирующий метод в теории интегральной соматической эволюции |
493 |
онном прессинге с окружающей средой, используя оси (в основном это стебли и корни), овладели мастерством делать с пространством многое из того, что им необходимо, чтобы жить, т.е. нормально или хотя бы как-то
расти, развивать себя и производить потомство, а затем рассеивать его в форме диаспор (семян или вегетативного потомства). Растущие (активные) оси, без преувеличения, но образно говоря, рвут, режут, рассекают и т.п. пространство на части (прямо-таки «куски»), чтобы затем расположить в
нём свои компоненты, а также, обычно дополняющие их, аппендикулярные органы (листья, репродуктивные элементы и т.п.).
Соматическая организация биоморф семенных растений, состоящая, как известно, в своей осевой части из стеблей и корней, представляет собой своеобразный каркас (остов), который развивается как полярная опорная и проводящая система всего ризокормуса-организма, обеспечивая
наиболее подходящее для функционирования и расположения в пространстве ассимиляционных и репродуктивных органов, а также транспорт противоположно направленных потоков воды, минеральных и органических
веществ.
Функционирование (нарастание, ветвление, кущение) осевых систем составляет один из основных динамических аспектов тактики биоморф семенных растений. Осевые системы существуют в соответствии с законом каркасности семенных фитобиоморф, суть которого в следующем: «какую бы форму внешней или внутренней специализации ни приобретали в процессе эволюции стебли и корни, они всегда выполняют в организации биоморф семенных растений функцию каркаса (остова) по отношению к другим осевым и неосевым частям» (т. 1, с. 118). Стебли являются решающим компонентом в организации приоритетно-основных органов
семенных фитобиоморф — побегов (гл. 7). Тактическое поведение по принципу «осевой каркасности» — это образно «щит и меч» в атрибутике растительных бойцов — семенных фитобиоморф.
10. 3. 3. Как и почему эффект вегеторепродуктивных «качелей» стал вторым бойцовским атрибутом тактического поведения в соматической эволюции семенных фитобиоморф
Стремление к размножению определено мною как первый принцип фенетической организации биоморф. Продолжительность жизни по эвриэфемерному (догодичному) или персистентному (сверхгодичному) типу составляет второе содержание фенетической организации семенных фитобиоморф (Нухимовский, 1987, 1988, 1997, 2002). Так оно и есть; размножение и стремление к нему действительно более всего нужны в борьбе за сохранение в мире только дискретных живых существ. Это принципы стратегического поведения биоморф, чтобы всегда и везде обеспечивать главное стратегическое направление эволюции по пути жизнесохранения вообще.
Однако здесь мы несколько поменяли угол обзора и смотрим на семенные фитобиоморфы чуть с иной позиции: каковы у них тактические
494 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
бойцовские качества, т.е. главные стороны (атрибуты) их тактического поведения в условиях постоянных конфронтаций и взаимного прессинга в отношениях с окружающей средой. Здесь нас более всего будут интересовать следующие аспекты тактического поведения: как семенные фитобиоморфы способны постоять за свою жизнь и насколько готовы побороться за жизнь совидичей в конкретных условиях жизни на Земле. Размышляя таким образом, мы на первое место в тактическом поведении семенных фитобиоморф вывели развёртывание активности осевых систем, их каркасную деятельность (гл. 10.3.2), без чего трудно организовывать не только личную жизнь, но и какое-либо размножение и даже стремление к не-
му. Когда осевые структуры у семенных фитобиоморф созданы, тогда в удобной их части и в удобное время натура этих биоморф предоставляет возможность заняться размножением, причём, в первую очередь, репродуктивным размножением, т.е., иными словами, сексом с особенным растительным колоритом.
В мире семенных фитобиоморф (и простых, и сложных) все обязаны быть бойцами растительного фронта в многоликом конфронтационном мире, а быть таковыми, даже развив осевую структуру в своей организации, непросто, поскольку необходимо ещё проявить мастерство размножения, без которого от растительного бойца проку будет недостаточно. У семенных фитобиоморф репродуктивное развитие — секс, безусловно, особенный, поскольку соития между пестиками и тычинками происходят, как правило, не непосредственные, а через каких-либо агентов внешнего
мира (ветра, насекомых, птиц и др.). Мы здесь не будем вдаваться в подробности сексуальной активности семенных фитобиоморф (Модилевский, 1953; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Первухина, 1970; Банникова, Хве-
дынич, 1982; Фегри, Л. ванн дер Пэйл, 1982. и др.), а обратим внимание на наиболее общие закономерности их репродуктивного и пострепродуктивного тактического поведения и его отражение в соматической эволюции.
Одно из основных значений слова «атрибут» — «существенный признак, свойство чего-либо, неотъемлемая принадлежность предмета»
(Сл. иностр. слов, 1964). Именно такую (атрибутивную, т.е. обязательную) роль в соматической эволюции фитобиоморф, особенно в мире семенных растений, приобрело развитие, из-за непосредственной работы вегетатив-
ной основы, половой (сексуальной) системы размножения, которая через свою активность (сексактивность) стала одним из решающих (вторым по важности в тактическом поведении) бойцовским атрибутом, наряду с развитием осевой структуры (первым атрибутом) в соматической организации фитобиоморф.
Многое в соматической эволюции растительных биоморф происходило в давно минувшие времена, когда ещё даже не было не только семенных растений, но и высших растений и эволюция бушевала в мире низших растений, среди фитобиоморф-водорослей, погружённых в воды
первобытных земных океанов. Важно, что уже тогда сложился великий тип бинарности: сначала просто «вегетатив — система размножения», из которой постепенно возникли бинарные взаимоотношения в соматической организации фитобиоморф по типу «вегетатив–репродуктив» и которые быстро стали главными. В мире семенных фитобиоморф, а тем более в
Глава 10. Абстрагирующий метод в теории интегральной соматической эволюции |
495 |
среде цветковых (покрытосеменных) — победителей в борьбе за существование, бинарные отношения по типу «вегетатив–репродуктив», обозначим их ещё как «вегеторепродуктивные качели», стали вторым великим тактическим атрибутом их организации. Этот тип бинарности во многом определил стратегическую направленность их соматической эволюции, что особенно важно нам осознать здесь и сейчас, поскольку, на мой взгляд, он прочно закрепился в эволюции и безотказно действует в ней по сей день в разнообразных, в первую очередь климатических, условиях окружающей среды.
По большому счёту, ничего не происходит вне конфронтаций, а всякая конфронтация создаёт проблемы, ни одна из которых не ускользает от эволюции; они как-либо пропускаются через неё по каналам элекции, т.е.
координирующего и утверждающего отбора (т. 2, гл. 8). Живые тела в процессе своего, неизбежно конфронтационного, существования получили важное свойство: они научились адаптироваться (приспосабливаться) и, таким образом, эволюционировать. Адаптации тела семенных фитобиоморф по типу бинариев «предось–осевая структура» и «вегетатив– репродуктив», а шире — по типу «вегета–изида» позволили этим растениям успешно осваивать не только водные пространства, но и сушу, превратив, в конце концов, планету Земля в «биопланету». Развитие осевой структуры и репродуктива в индивидуальной и кондивидуальной жизни
— это высшие достижения бинарно-экоплазменной соматической эволю-
ции, которыми в полной мере овладели семенные фитобиоморфы. Семенные фитобиоморфы сначала создают личную жизнь на вегетативной осевой структурной основе, а далее, следуя, как всегда, принципу агрессивно- компромиссно-камуфляжной экспансии наполняют содержание своей
плоти ещё и системой размножения, чтобы, действуя в разных формах, но в едином направлении, путём распространения в пространстве диаспор, преодолевать, продолжая в приоритете агрессивную экспансию, дискретность личной жизни. Часто образование потомства сопровождается камуфляжем, например, вкусными для животных плодами, колючками, ядами и т.п. Биостроба с осевой структурой семенных фитобиоморф и их разнообразным половым размножением торжествует в живом теле биосферы Земли. Морфогенез растительных биоморф, если смотреть на него с позиций проявления наиболее значимых бойцовских качеств в их тактическом поведении, помимо обязательной осевой активности, настроен с генетического уровня ещё и на размножение, более всего половое, что, как правило, превращает биоморфогенезы в «вегеторепродуктивные качели» (нормативный эффект биоморфного развития) — второй бойцовский атрибут тактического поведения в соматической эволюции семенных фитобиоморф и ещё один тактический приём, который, действуя в соответствии с принципом агрессивно-компромиссно-камуфляжной экспансии, дополня-
ет, таким образом, качество жизни растительных биоморф. Суть вегеторепродуктивных качелей в поведении фитобиоморф в том, что на одном отрезке их морфогенетического развёртывания («раскачивания») формируется вегетативная основа, в которой, после накопления необходимой критической массы ресурсов, происходит репродуктивная витараптация, т.е. биотический разряд («взрыв») в форме цветения и плодоношения, а затем
496 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
вегетатив, испытав на себе последствия пострепродуктивной усталости (меланхолический синдром), сопровождающейся каким-либо некрозом,
или переходит к восстановлению нарушенного энергетического потенциала, или, не получив стимулирующей поддержки к развитию, погибает, обрекая и фитобиоморфу к элиминации.
Проявление вегеторепродуктивных качелей в морфогенетических процессах буквально у каждой, нормально развивающейся, фитобиоморфы сопровождается сочетанием в их онтогенезах и синонтогенезах двух фенологических состояний (фенологию, как многие другие явления, можно анализировать по-разному, изменяя при необходимости углы обзора),
назовём их образно: «вегетативные будни» и «репродуктивные феерии». Что касается первого состояния, то здесь всё предельно понятно, поскольку соматическую организацию семенных фитобиоморф в этом фенологическом состоянии определяет только вегетатив и ничего другого у них пока не наблюдается. Второе состояние, а это не что иное, как сексактивность, сопровождается репродуктивной витараптацией (биотическим разрядом — «взрывом» определённого рода). Когда происходит цветение и плодоношение, т.е., по большому счёту, свершается особый «кураж» счастливой растительной жизни, «когда фитобиоморфы цветут и плодоносят, что, безусловно, составляет праздники в растительной жизни» (т. 2, гл. 10, с. 790).
Давайте повнимательнее присмотримся к семенным фитобиоморфам в состоянии их биотического праздника, когда они цветут и плодоносят. Мы видим, что их соматическая организация преображается, буквально на глазах, когда будничное вегетативное состояние сменяется по-особенному
яркой репродуктивной феерией (сексактивностью). Пожалуй, перед нами, если говорить образно, не кто иной, как растительные «секс-бомбы» (!); ведь иногда бывает можно и даже нужно как-то существенно, пусть и в
шутливой форме, выделить из окружающего мира такие, весьма эффективные в своём развитии, фитобиоморфы пока те цветут и плодоносят, поскольку потом они становятся совсем уж обычными вегетативными растениями и не более. Шутливое и весьма смелое словосочетание «секс-
бомба» далее полагаю не использовать, а фитобиоморфы, находящиеся в фенологическом состоянии репродуктивной феерии, т.е. занимающиеся, образно говоря, сексом, когда они испытывают сексуальное возбуждение (фенофаза бутонизации) и (или) сексуальное блаженство (фенофазы цветения и плодоношения), на мой взгляд, особо не мудрствуя, вполне можно обозначать как «секспланты» (сокращённо «s-планты»). До репродуктивного развития те же фитобиоморфы являются «вегетоплантами» («v-
плантами»). Главная причина, чтобы использовать словосочетание «секспланты» применительно к семенным фитобиоморфам весьма тривиальна
— это вполне естественное восхищение красотой, именно сексуальной, растительного тела, т.е. непосредственно осуществляющего чудеса репродуктивного развития (секс). Когда приходит соответствующее время, секспланты биотически «взрываются» (репродуктивная, или сексуальная витараптация), испытывая при этом состояние феерического счастья от процесса цветения и плодоношения.
Когда мы, люди, видим вокруг себя мириады цветущих и плодоносящих красавиц и красавцев, а чаще всего их вместе в единых раститель-
Глава 10. Абстрагирующий метод в теории интегральной соматической эволюции |
497 |
ных телах — сексплантах, то обычно понимаем, что творят всё это с ними собственно ни они сами — организмы (простые фитобиоморфы) и (или) синорганизмы (сложные фитобиоморфы), а некто другой. Он, другой, хорошо известен — это, заключенное в теле фитобиоморф, в форме отдельных, в первую очередь генетических, ингредиентов, атрибутивное присутствие другой — второй стороны единой бинарной жизни (видовой и надвидовой, т.е. частицы метабиоморф, ограниченных определёнными таксономическими рамками). Вторая жизнь в соматической организации семенных (да, и других) фитобиоморф управляет первой (вегетоплантной) жизнью, которая в едином теле биоморф как-либо (безропотно легко или с
напрягом) исполняет указания другой (второй) жизни. Многих людей, меня в том числе, неизбежно охватывает, обычно нескрываемое чувство восторга, когда в феерию сексуального блаженства (цветения и плодоношения) временами погружается растительный мир на определённых территориях.
При всём этом не будем забывать, что великое разнообразие красот цветущих и плодоносящих растительных тел осуществляется в полном соответствии с довольно жёстким принципом агрессивно-компромиссно-
камуфляжной экспансии, когда вся сила красоты феностадии «сексуального блаженства» (так её вполне можно, на мой взгляд, называть для удобства) в мире сексплантов (репродуцирующих фитобиоморф) является, кроме всего прочего, во многом именно камуфляжем. Он рассчитан в эволюции на то, чтобы прикрывать (цветом лепестков, нектаром, вкусом мякоти плодов и т.п.) агрессию, нередко весьма внешне милых растительных «бой- цов-гладиаторов», привлекая, весьма ловко, для осуществления экспансии,
при рассеивании в пространство пыльцевых зёрен, семян, подходящих для этой цели агентов внешней среды (насекомых, животных, ветра и др.).
Секспланта, или репродуцирующая фитобиоморфа в моём представлении, в отношении мира семенных растений, — это объективное название каких-либо (двуполых или однополых) фитобиоморф, в фенологиче-
ском состоянии которых зримо отображается в формах и содержании особенности их сексуального поведения, начиная, как правило, с бутонизации (фаза секс-возбуждения), продолжается далее в цветении и плодоношении
(фаза сексуального блаженства), когда свершаются разнообразные пес- тично-тычиночные соития (через посредников или реже без них), а впо-
следствии в пространство разносятся уже главные результаты их, несомненно великой и жизнеутверждающей, миссии репродуктивного развития — потомство (семена) от тех, кто не уклонился от наиболее важной борьбы за сохранение растительного мира. Вегеторепродуктивные качели включают в себя не только поведение фитобиоморф на пике их сезонного сексуального развития, но и разнообразные меланхолические (упаднические) последствия от него (действие на вегетатив пострепродуктивного некроза). Почему «качели» вегеторепродуктивные; так короче, чем «веге- тативно-репродуктивные». Почему именно «качели»; так подчёркивается
сменяемость состояний: сначала вегетативное развитие (вегетоплантизм), а затем развитие репродуктивной надстройки (сексплантизм); далее может быть (образно как на качелях) повторение или элиминация. Вегеторепродуктивные качели достаточно убедительно выводят нас на главное, что безусловно участвует в формировании и стратегического, и тактического
498 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
поведения биоморф, фитобиоморф в том числе, — это неизбежная сексуальная озабоченность, исходящая из генетического уровня биоморф, и сам процесс репродуктивного размножения, сопровождающийся образованием семян.
Торжество сексплантизма, столь эффективного, яркого, красочного и т.п. в онтогенетическом и синонтогнетическом развитии семенных фитобиоморф, всегда довольно жёстко ограниченного по продолжительности, — это одновременно ещё и торжество тактики камуфляжа (!), надёжно прикрывающей собой приоритетно агрессивно-экспансивную натуру
этих же растительных биоморф и, что также важно, — это, пожалуй, в высшей мере, торжество интегральной соматической эволюции, в целом сумевшей соединить в одних живых телах, почти как в одном флаконе, столько всего разного и противоречивого.
Есть смысл ещё раз, но подробнее, определить явление вегеторепродуктивные качели: сезонное явление в мире семенных, а шире и других фитобиоморф, при котором поначалу осуществляется развитие вегетативной основы, а далее в их соматической организации происходят визуальные, нередко весьма яркие, трансформации, сопровождающиеся усиленным репродуктивным развитием, начиная с бутонизации, принимающим далее форму биотического «взрыва — репродуктивной витараптации, что выражается цветением и плодоношением репродуктивных систем (репродуктива), а впоследствии наступает, разное по продолжительности, состояние пострепродуктивной меланхолии (упадка), когда вегетативное тело фитобиоморф подвергается некротическому воздействию на него пострепродуктивом, завершившим своё развитие, в результате чего или наступает смерть (эвриэфемеры, унирепродуктивные персистенты), или фитобиоморфы выживают (вегетатив развёртывает защитные почечные барьеры, его некоторые ткани одревесневают и т.д.), выдерживая действие некротических пострепродуктивных ударов (би–, мультирепродуктивные персистенты).
Важное значение в биоморфологических исследованиях имеет изучение сезонных явлений (фенологии), в частности наблюдения за фенологическими стадиями (феностадиями, фенофазами), что широко практикуется в нашей стране и за рубежом (Серебряков, 1947, 1954, 1964; Бейде-
ман, 1960, 1974; Борисова, 1972; Шнелле, 1961; Зайцев, 1978, 1981;
Шульц,1981; Жмылёв и др., 2002; Shmida, 2005, и др.). Традиционно сло-
жилось, что выделение фенологических фаз растений осуществляется по внешним признакам, отражающим наиболее заметные признаки сезонных изменений в их соматической организации, например, вегетации, бутонизации, цветения, плодоношения, отмирания и (или) покоя (Жмылёв и др., 2005). Возможны и другие варианты фиксации фенофаз сезонного развития, что в нашей работе приобретает существенное значение, поскольку здесь заостряется внимание на такой принципиальной особенности в сезонном поведении семенных фитобиоморф, как эффекте вегеторепродуктивных «качелей», роль которого в витаэволюции пока во многом недооценена, хотя оно миллионы лет непрерывно участвует в ней и в зависимости от него возникли и продолжают возникать и однолетники, и другие травы, и разнообразные полудревесные и древесные растения.
Глава 10. Абстрагирующий метод в теории интегральной соматической эволюции |
499 |
Приведём ниже авторскую, как я полагаю, нетрадиционную, ориентированную на конкретное исследование, градацию стадий фенологического развития семенных фитобиоморф.
Феностадии:
1)вегетативная (сезонное развитие фитобиоморф осуществляется до образования каких-либо репродуктивных органов);
2)репродуктивная (непосредственно осуществляется репродуктивное развитие фитобиоморф), когда наступает а) фенофаза секс-
возбуждения, или репродуктивного возбуждения, сопровождающаяся бу-
тонизацией, и б) фенофаза сексуального блаженства — происходит цветение и плодоношение;
3) пострепродуктивная (происходит рассеивание в пространстве
главного результата репродуктивной деятельности — плодов или даже готовых семян, а после этого свершается вроде бы даже парадоксальное событие, когда вегетатив, буквально истощённый сексуальными играми репродуктива, подвергается нередко неожиданным испытаниям, получая, как бы «в награду» за проделанную им предшествующую работу по ресурсоснабжению, полновесный или не очень пострепродуктивный некротический удар, от которого вегетатив может на некоторое время впадать в состояние меланхолического ступора, частично или полностью разрушаясь, из которого остаётся два пути — или смерть (элиминация), или адаптации на новой волне вегетативных усилий уже персистентного фитобиоморфного развития.
Разгребая, казалось бы даже чуть-чуть, завалы проблем, связанных с
изучением фенологической стадийности, мы здесь и сейчас неожиданно наткнулись на здоровое («жемчужное») «зерно», которого фитобиоморфологи долгое время не замечали в своих эволюционных теоретизированиях. Есть смысл сразу же заметить, что вся нетрадиционность в авторской градации феностадийного развития семенных фитобиоморф только в том и состоит, что в ней особым образом обозначено это «зерно», название которому дано — «вегеторепродуктивные качели»; далее внимание сконцентрируем на долгоиграющих последствиях поведения фитобиоморф в образном качестве сексплантов. Говоря о растительной сексактивности (сексплантизме), подчёркиваю, что перед окружающим миром, в том числе перед нами, людьми, семенные фитобиоморфы в репродуктивной феностадии своего жизнеразвития на уровне онтогенезов и синонтогенезов, начиная с бутонизации и до окончания плодоношения, предстают, в первую очередь, именно по причине своего сексплантизма, как весьма эффектные существа, красочно оформленные в своей цветочно-плодовой
соматической организации, являясь носителями высшей для жизнесохранения репродуктивной функции. Образно говоря, каждая фитобиоморфа, будучи в отдельные отрезки её жизни сексплантой, в действительности является именно такой сексуально очень озабоченной искательницей и (или) также озабоченным искателем по-разному интимных партнёрских
отношений, оставаясь всегда целеустремлённой к получению главных результатов сексуальной близости между пестиками и тычинками их однополых или разнополых цветков: производством и рассеиванием в окружающее пространство потомков (семян). Как это в деталях происходит в