Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

43

11

39

у

5,15,19,21,27

1л

31

7л

пп

1к

72

Рис. 258. Биографический портрет Scaligeria napiformis (Sprengel) Grande [сем. Apiaceae (Израиль, окрестности посёлка Зихрон-Яаков, горные склоны с разнотравьем и кустарниками, 3 IV)].

Биоморфотип: надземно-односемядольные (семядоли одиночные у каждого растения,

что объясняется эффектом срастания двух семядолей в процессе эволюционного развития и закреплением этого свойства на генетическом уровне; семядоли эллиптические, закруглённые, иногда с выемкой, 10–16 мм дл., 4–7 мм шир., на черешках 20–40 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхуш-

ки побегов закрывают открытые брактеозные соцветия — сложные зонтики) однодомные стержнекорневые травянистые многолетники.

10 у

38

32,33а

10

пп

65б

65г

71

Рис. 259. Гипокотильное побегообразование у Kickxia spuria (L.) Fumort.

[сем. Scrophulariaceae (Израиль, заповедник «Neot Kedumim», горные склоны, разнотравье, 24 IV)].

Ранее (т. 2, с. 611) я, пожалуй, слишком смело, подчеркнул, что «эволюция никогда не начиналась и никогда не закончится». Сейчас есть основания, чтобы скорректировать это высказывание. Опираясь на данные, накопленные к настоящему времени в космологии, полагаю, что термины «развитие» и «эволюция» не следует считать синонимами (подробнее см. гл. 3). Эволюцию я рассматриваю как высшую форму развития, выделяя ещё преэволюцию (субатомное развитие мироздания) и субэволюцию (инерционное развитие). В нашей Вселенной в текущие времена

всюдно проявляет себя эволюция, которая вскоре после Большого Взрыва пришла на смену преэволюции, а множественные проявления субэволюции обычно ассоциируются с эволюционными событиями, т.е. эволюция, образно говоря, «растворяет» их в себе. Попробуем оголить инфраструктуру явления «эволюция вообще», соматической эволюции в том числе, прибегнем, применив абстрагирующий метод и, следовательно, не концентрируя внимание на деталях, к образному (логическому) микроскопу, под которым, в меру своих возможностей, отпрепарируем содержательную сторону эволюции.

10.1. Почему действительность — это бесконечная повсеместная конфронтация

Эволюция — это сторона действительности. Для моих рассуждений об эволюции вполне подходит философское толкование термина «действительность» — «то, что реально существует и развивается, содержит свою собственную сущность и закономерность в самом себе, а также содержит в себе результаты своего собственного действия и развития. Такой действительностью является объективная реальность во всей её конкретности» (Философский сл., 1980, с. 86).

Если зафиксировать внимание на характере взаимоотношений объектов — тел (живых и неживых) и нетел (процессов), наполняющих собой действительность, то, на мой взгляд, обнаруживается великая закономерность: все они, будучи объектами Природы, независимо или зависимо от какого-либо сознания, находятся друг с другом в разнообразной конфронтации (франц. confrontation — противоборство, противопоставление, про-

тивостояние). Пожалуй, именно это слово весьма удачно подчёркивает, уже как специальный термин, обычное состояние противоборства, которое, зримо или незримо, сопровождает существование объектов Природы бесконечно и повсеместно. Причина всему этому разноудалённый взаимный прессинг, который, в первую очередь, обусловлен действием, единых для нашей Вселенной, физических законов гравитации, электромагнитных, слабых и сильных ядерных взаимодействий. На основе таких физических взаимоотношений тел и нетел свершаются многие конфронтации в Природе, например, когда выпадает дождь, сталкиваются кометы с другими небесными телами, зажигаются новые звёзды, происходит движение планет, земных континентов и т.п. Физические законы непременно влияют и на течение жизненных процессов, где-то и в чём-то усиливая или ослаб-

ляя конфронтации в мире живых тел (биосистем, или эврибиоморф, т.е.

гипобиоморф, биоморф и метабиоморф).

Вольно или невольно все объекты Природы, её тела и нетела, а, тем более, живые тела, находятся, таким образом, в каких-либо конфронтаци-

ях, а они, в нашей Вселенной с момента её возникновения, являются повсеместными, поэтому действительность, в которой бытуют живые и неживые тела, хотел бы кто-нибудь этого или не хотел, всегда и везде — это,

не что иное, как единая (общая) пантопическая (буквально с греч. всюдная, повсеместная) конфронтация. У неживых тел, обладающих преднаследственностью, свои особенности прессинговой активности в форме со-

ответствующих абиотических конфронтаций, которые являются носителями абиотической действительности, а у живых тел, главная сторона сущности которых их наследственность, иной тип (биотический) прессинговой активности, что создаёт биотическую действительность. На Земле обе формы действительности, или пантопических конфронтаций часто проявляют себя в неразрывном единстве в соответствии с общей для них прессинговой активностью в биосистемах и экосистемах.

При создании своей эволюционной теории Ч. Дарвин (Darwin, 1859)

широко использовал в метафорическом смысле термин «борьба за существование» в отношениях организмов с окружающим их миром. На мой взгляд, «борьба за существование» идёт, в самом широком смысле, между всеми живыми телами (биосистемами) и остальными компонентами окружающего их мира, поэтому в таком (широком) понимании этот термин будет синонимом термина «конфронтация», когда рассматриваются взаимоотношения между конкретными биосистемами и между биосистемами и непосредственно окружающей их остальной средой.

В нашей Вселенной повсюду бушует прессинговывй отбор (см. гл. 4), причём как в мире неживых и живых тел. В мире людей конфронтации могут заходить так далеко, что происходят войны (организованные вооружённые столкновения между государствами, народами, социальными группами). «За последние 5,5 тыс. лет было около 14,5 тысяч больших и малых войн (в т.ч. две мировые), в ходе которых погибло, умерло от эпидемий и голода свыше 3,6 млрд человек» (Бол. энц. сл., 1997, с. 219).

Чтобы существовать (бытовать) в условиях бесконечного прессинга все тела по-разному проявляют конфронтации, при этом неживые тела

субадаптируются (в прессинговом отборе они изменяют форму и содержание в соответствии со своей неживой натурой), а живые тела адаптируются (в прессинговом отборе они изменяют форму и содержание в соответствии со своей живой натурой). Я понимаю «под адаптацией любую дискретную трансформацию живой материи. Адаптациями являются в нашем понимании морфогенезы любых биосистем, организация биосистем, её структурная и поведенческая части и, наконец, сами биосистемы. Адаптациями являются все свойства биосистем, полезность и вредность которых определяется не столько непосредственным сиюминутным результатом их проявления в биосистеме, сколько той ролью, которую они имеют в сохранении всей жизни и среды её обитания, т.е. того, что важнее всего для биостробы Земли». Любые трансформации формы и содержания, которые происходят с неживыми телами в процессе их конфронтаций с другими объектами Природы, пожалуй, уместно называть субадаптациями.

Эволюция идёт там, другого просто не бывает, где происходят конфронтации, т.е. противоборство средоокружённых и средоокружающих объектов, а таковые события имеют место везде; в нашей современной Вселенной эволюция — это всюдное явление и причина этому всюдность (повсеместность) конфронтаций, поэтому действительность есть не что иное, как пантопизм, т.е. повсеместные (всюдные, пантопические) конфронтации между объектами (телами и нетелами) Природы, которые бесконечно поддерживают в ней прессинговое напряжение (прессинг, давление), сопровождающееся разнообразным прессинговым отбором — основы всех эволюционных событий.

10.2. Почему эврибиоморфы, фитобиоморфы

втом числе, — это всегда бойцы земной биостробы

Прежде чем рисовать абстрактную модель соматической эволюции семенных фитобиоморф определимся с фигурой, естественно образной, этих и, даже больше, всех биосистем (живых существ), или эврибиоморф (гипобиоморф, биоморф и метабиоморф одновременно): кем они могут быть, а кем быть не могут в эволюции. На Земле действительность соединила в себе взаимодействие абиотического (неживого) и биотического (живого) миров; прессинговая активность составляющих их телесных систем сопровождается конфронтациями, в которых осуществляется соответствующий прессинговый отбор, при этом неживые тела субадаптируются, а живые тела совершенствуют адаптации. Адаптационные способности живых тел превратили их в эволюции в существ особого рода — они, образно говоря, — бойцы (активные борцы за существование).

Все живые тела, каждое по своему, адаптируются в окружающей их среде, но главное, что их объединяет, они всегда и везде, будучи бойцами разнообразных конфронтационных систем, обязаны быть агрессивными, проявляя, таким образом, экспансию в окружающий мир. Они обязаны своей прессинговой активностью буквально рвать на части средоокружающее пространство, распространяя в нём свои развивающиеся тела, а также терзать материю в постоянном стремлении поглощать из неё всё, что им необходимо для нормального существования в живом состоянии. Живым телам обычно бывает мало агрессивно сохранять себя проявляя экспансию в своей ростовой прессинговой активности, поэтому они периодически атакуют пространство (наступают на него) путём осуществления определённых витараптаций, которые, в конце концов, сопровождаются диаспорическими разрядами, т.е. выбросами разнообразных диаспор (пальцевых зёрен, семян, отрезков корневищ, луковиц, других компонентов вегетативного размножения и т.п.), чтобы таким образом преодолевать дискретность любой частной жизни, изначально эволюционно сложив-

шейся на Земле.

Будучи бойцами разнообразных конфронтационных систем, биосистемы, фитобиоморфы в том числе, не только открыто используют свой агрессивный прессинговый (на основе их метаболизмов) арсенал, но и нередко ещё и прикрывают такую его сущность разнообразными камуфляжами, т.е. маскировочными действиями (вкусной мякотью плодов, красивыми лепестками цветков, колючками, ядовитостью листьев, стелющимся или ползучим ростом побегов и т.п.). Способность биоморф к камуфляжу заложена на генетическом уровне и является адаптивной формой защитных реакций в единой системе наступательно-оборонительной стратегиче-

ской и тактической деятельности. В нашем случае у семенных фитобиоморф развитие идёт по наступательно-оборонительной стратегии жизнесохранения наступательно-оборонительными тактическими средствами агрессивными или иными (агрессивно-камуфляжными и агрессивно-

компромиссными) способами (подробнее см. гл. 7.3), что во многом определяется свойством биоморф осуществлять метаморфозы (см. обзор, Ну-

химовский, 2002, гл. 8), без которых они вряд ли бы стали растительными бойцами в каких-либо определённых конфронтационных системах. Любые

соучастники борьбы за существование (конфронтации) как конкретные противоборствующие стороны — это конфронты. Они могут проявлять себя не только в борьбе живых систем, фитобиоморф в том числе, с каким- либо телом (телами), но и в борьбе биосистем с какими-либо нетелами

(процессами), например, с климатом, влажностью воздуха, эрозионным почво-грунтом, морскими приливами и т.д. В широком смысле слова лю-

бая биосистема, как конфронт, а ещё и боец, ведёт борьбу за существование с факторами окружающей среды. Каждое дерево, трава, любой паразит и т.п. живые существа — это всегда конфронты, а одновременно ещё и бойцы нашей зелёной биостробы, каждый со своим арсеналом наступательных и оборонительных средств, без которых им биотическая действительность была бы недоступна. Только так, ведя агрессивный образ жизни, разрывая где-то и когда-то пространство на части, внедряя в него своё тело, потребляя (высасывая, выгребая, выскабливая, выдавливая и т.п.) что-

то полезное из его материальной начинки для своего развития, живые тела сумели создать в процессе эволюции единое живое тело Земли, её биостробу, что дословно означает «живой вихрь» (Нухимовский, 1997, с. 36).

Эврибиоморфы (биосистемы) не только активно промышляют агрессией на своём жизненном пути, стремясь как можно больше наступать на окружающий мир. Временами они получают отпор от того, что их окружает; иногда это весьма ощутимые встречные, даже «нокаутирующие» удары в конфронтационных системах, тогда они тормозят свою метаболическую (она же прессинговая) активность и даже отступают, теряя, например, часть своих структур, допустим, когда тёплые сезоны года сменяются холодными. Живые тела, обычно после оставления потомства, склонны терять или на некоторое время (персистенты, или дву–, многолетники) прессинговую активность, когда ресурсы их жизнеактивности частично исчерпываются, или, когда от ресурсов мало что остаётся, тогда, будучи «прилежными» дискретными системами, они умирают, прожив не более одного года (эвриэфемеры).

10.3. Как и почему агрессивная экспансия стала универсальным принципом витаэволюции (на примере фитобиоморф)

Главный вывод из предыдущих наших рассуждений: все живые тела (биосистемы, или эврибиоморфы), естественно, и биоморфы всех «мастей», — это бойцы каких-либо конфронтационных систем, каковыми яв-

ляются любые бинарные связки, в которых один солитарий обязательно боец-бионт, а другая сторона (другой солитарий) — противник из окружения: какое-либо тело или группа тел, или даже определённый процесс, например, в последнем случае, эрозия почво-грунта, морские приливы, кли-

матические события и т.п. Определением живого тела как «бойца» мы подчёркиваем его качественную сторону быть жизнеактивной единицей определённого бинария и, следовательно, обязательно участвовать в соответствующей конфронтации, т.е. в борьбе за своё живое существование и (или) за жизнь других.

Г

47,48 66

Д

14,20,26 15,20,26

пп

к

54а,54г 77

76

76

74ск

Рис. 260. Биографический портрет Paris qiadrifolia L. [сем. Liliaceae (Московская область, Подольский район, еловые леса, июнь)].

Биоморфотип: односемядольные (подземное прорастание) безрозеточные мутовчатоли-

стные (у взрослых растений из пазух чешуй подземного корневища весной отрастают мутовчатолистные ассимиляционные или ассимиляционно-репродуктивные побеги, в последнем варианте с одиночным верхушечным обоеполым зелёным цветком) детерминантно-

репродуцирующие (закрытые) эумоноподиальные [И.Г. Серебряков (1952, с. 298) привёл Paris quadrifolia в качестве примера моноподиального типа нарастания, подчеркнув, что

подземное корневище у растений этого вида «постоянно нарастает своей верхушкой, сохраняя горизонтальное направление роста»] длиннокорневищные (годичные приросты корневищ — пленорезиды, как подчеркнул И.Г. Серебряков. 1952, с. 296, живут до 12–15

лет) травянистые многолетники [биоморфы этого вида впервые зацветают, по наблюдениям И.Г. Серебрякова (1952, с. 93), на 10–15 году и позже].

31,33а

82

65г

пп

75

74

71

Рис. 261. Биографический портрет Picris hieracioides L. [сем. Asteraceae

(Липецкая область, заповедник «Галичья гора», остепенённые луга, опушки лесов, сорные места, 15 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 6–8

мм дл., 3–4 мм шир., клиновидно суженные в черешки 2–4 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются щитковидно-метёльчатые соцветия из компактных открытых брактеозных про-

стых соцветий — жёлтоцветковых корзинок) однодомные («все цветки в корзинке язычковые, обоеполые», Губанов и др., 2004, с. 465) корнеотпрысковые травянистые многолетники.

31,33а

Рис. 262. Аномальное вегетативное размножение у Nymphaea micrantha Guill. et Perr., которое в тепличных условиях стало нормой.

Как же так получилось, что все живые тела, часто как-либо прикрываясь камуфляжем и (или) идя на какие-либо компромиссы, всегда оста-

ются, в разной мере, агрессивными к тому, что их окружает, и делают это целеустремлённо, чтобы достигать экспансии — распространения, внедрения во что-либо или кого-либо и для поглощения какого-либо фраг-

мента окружающей среды. Причина всему, что происходило и происходит, в том, что ещё до возникновения жизни на Земле, неживая природа уже освоила и закрепила своими носителями — неживыми телами (абионтами) в их преднаследственной основе — атомарных системах, прессинговый принцип сосуществования тел и нетел, который, вероятнее всего, имеет панкосмическое содержание и действует как атрибутивный фактор бесконечного бытия Природы. В связи с этим всякое тело, организованное иначе, которое попробует внедрить себя в природную среду, будет обязано, вольно или невольно, принять главные правила бытия, без которых она, Природа, не впустит в себя что-то новое. Таким образом, реагируя на

жестокий прессинг окружающего мира, первобытные живые тела развили в эволюции новое, для прежнего мира телесных систем, свойство — наследственность: они, в первую очередь, чтобы быть (жить) стали носителями особенной (биотической) прессинговой активности, посредством которой развивалась упорядоченная фенетическая организация (феносома), структура которой всегда и везде (с камуфляжем или без него) способна проявлять агрессивно-экспансивное функционирование (деятельность).

Таким образом, живые тела, чтобы существовать в агрессивных прессинговых условиях, выработали, единственно возможное для них в живой природе, качество — быть бойцами и всегда участвовать в разнообразных конфронтациях, поскольку без борьбы, в первую очередь бинарной, живое существование оказалось бы категорически невозможным — это стало атрибутом их бытия. Чтобы боевитость живых тел не была столь жёсткой

и броской, в эволюции возник ещё и дополнительный механизм жизнеактивности — камуфляжная активность (камуфляжность), или маскировка агрессивных свойств живых тел. Камуфляжность проявляется обычно в единстве с агрессивностью, без которой немыслим метаболизм, а вырабатываются они вместе, например, у семенных фитобиоморф, посредством разнообразных метаморфозов, т.е. процессов трансформации в организации биоморф, в результате которых достигается гомологическое разнообразие органов в органогенезах на разномасштабных участках пространства

ивремени — от онтогенезов до филогенезов (Нухимовский, 2002, гл. 8).

Вкачестве примера камуфляжных адаптаций в эволюции семенных фитобиоморф можно отметить большое разнообразие фактов образования ярких и вкусных плодов, съедобных для многих птиц и млекопитающих, что, на мой взгляд, вполне можно расценивать и как маскировку агрессивной натуры таких биоморф-родителей, что позволяет им наиболее успеш-

но разносить в окружающем пространстве своё, как правило, несъедобное потомство — семена, осуществляя тем самым, между прочим, экспансию.

Кроме того, в метаморфозах проявляются и компромиссные адаптации, например, семенные фитобиоморфы образуют пазушные почки, которые, развиваясь в соцветиях, ведут себя как односезонные (эфемерные) структуры и часто не выдерживают разрушительного воздействия пострепродуктивных некротических процессов. Однако так происходит не всегда и некоторые семенные фитобиоморфы в определенных условиях овладели мастерством компромиссных адаптаций. Во-первых, репродуктив, в угоду

вегетативу родительских биоморф, может, в таких случаях, например, при засыпании верхушечных соцветий эрозионно-подвижным почво-грунтом

[допустим у Artemisia lerchiana Web. или Kochia prostrata (L.) Schrad., т. 1,

гл. 3; 4; 8)] изменять свои эфемерные осевые структуры и не мешать им превращаться в персистентные (зимующие) части (рис. 248). Во-вторых, в

таких условиях может перестраиваться жизнеактивность вегетатива, который выстраивая гемморезидные барьеры на пути пострепродуктивных некротических ударов, способствует превращению бывших эфемерных частей в персистентные метаморфы с активными почками, прорастающими в новые видимые побеги или в том же вегетационном сезоне, или весной следующего года.

В целом семенные фитобиоморфы нередко прибегают к метаморфозам в форме комбинированных адаптаций, для реализации которых используют универсальный тактический принцип, который в этой работе назван агрессивно-компромиссно-камуфляжной экспансией.

10. 3. 1. Экобиофильный синдром — феномен или один из высших законов бытия нашей Вселенной

Если говорить о биопланете Земля, то явление жизнь на ней не феномен, а атрибут (обязательное для неё достояние), поскольку такого чудесного сочетания, благоприятных для возникновения и сохранения жизни, условий, созданных при формировании нашей Вселенной, вероятно, случайно, пока нигде более ещё не обнаружено. Что же для жизни на Земле оказалось признаком, определяющим что смогло миллиарды лет (около