Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

продолжительность их морфогенезов во времени, которая, в зависимости от того, как складывались в прошлом и складываются сейчас взаимоотношения вегетатива (своей части тела фитобиоморфы, личной) и репродуктива (не-своей части тела той же фитобиоморфы, неличной), может быть

ограничена соответственно только одним вегетационным сезоном или продолжается больше — два или более лет. Сейчас вполне понятно как и почему это происходит: сначала морфогенез фитобиоморф идёт по пути восходящего развития, создавая вегетативную основу, которая, если не сформируются защитные адаптации, то уже после первого репродуктивного усилия, как правило, очень азартного с обильным образованием жизнеспособного потомства — семян, у таких фитобиоморф наступает анафилаксия (состояние беззащитности в форме пострепродуктивного анафилактического шока), что обязывает их перейти на путь нисходящего развития с последующей элиминацией («выходом за порог»). Это нормально; такой путь вполне обычен для многих семенных фитобиоморф, избравших себе путь эвриэфемерной эволюции (рис. 239–244, 251–253): стороны уже

известного нам бинария не идут на существенные компромиссные адаптации и репродуктив, пополнив своё главное предназначение (создав потомство), став пострепродуктивом, будучи неудержимо увлечённый агрессией ко всему, что его окружает, сначала полностью уничтожает самого себя, а затем переводит некроз и на вскормивший его вегетатив, а с ним целиком разрушается тело родной ему биоморфы.

Есть и другие варианты морфогенетического развития, также нормальные для многих семенных фитобиоморф, которые буквально были «выстраданы» ими за многие миллионы лет исторической эволюции: семенные фитобиоморфы персистентных путей эволюции сначала накапливают вегетативный ресурс и при этом проходят соответствующие филактические адаптации, выстраивая разнообразные защищённости своих вегетативных структур. Стороны уже известного нам бинария (вегетатив– репродуктив) находят способы идти на компромиссы, поэтому пострепродуктивный некротический удар по вегетативу не приводит всё тело родной биоморфы к гибели после завершения первого репродуктивного усилия, и жизнь торжествует ещё некоторое число лет (рис. 236, 245–250).

Ранее (т. 2, с. 239) было сформулировано на сей счёт соответствующее аксиоматическое правило, суть которого уместно вспомнить и здесь:

растительные организмы, чтобы продлить личную жизнь, должны приспособиться, медленнее стремиться к размножению и не форсировать репродуктивное развитие, находя внешние условия и организационные возможности, чтобы отсидеться подольше в виргинильном состоянии или научиться выдерживать вегетативными частями организмов разрушительные пострепродуктивные некротические удары, что позволит им через некоторое время вновь проявить репродуктивные усилия.

43

Б

А

91

1к

5,15,19,21

пп

75

Рис. 247. Биографический портрет Sonchus arvensis L. [сем. Asteraceae (Московская область, поля, огороды, залежи, овраги, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли обратнояйцевидные или эллипти-

ческие, закруглённые, 5–10 мм дл., 4–6 мм шир., на коротких черешках 1–3 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются щитковидно-метельчатые соцветия из корзинок язычковых

обоеполых жёлтых цветков) корнеотпрысковые сорные травянистые многолетники.

9. 4. 2. 1. Унирепродуктивность

Биоморфотиповая диагностика фитобиографического материала из различных районов Земли убедительно свидетельствует, что в наше время, даже без проведения каких-либо статистических анализов, наглядно вид-

но, что соматическая эволюция семенных фитобиоморф везде использует два основных направления по продолжительности жизни — это эвриэфемеризм и персистентность. Соматическая эволюция семенных фитобиоморф строится, в зависимости от конкретных местных экологических условий и под определённым воздействием глобального климата, на основе того как разрешаются главные бинарные противоречия между вегетативом и репродуктивом. Из предшествующих наших рассуждений уже ясно, что чем меньше в организации семенных фитобиоморф проявляется компромиссов со стороны репродуктива по отношению к вегетативу, тем больше в их морфогенезах срабатывает эвриэфемеризм, а когда репродуктив и вегетатив находят в своих взаимоотношениях больше компромиссов, то и в морфогенезах фитобиоморф проявляется больше персистентности.

Если несколько поменять угол обзора и сделать акцент в наблюдениях за кратностью проявления репродуктивной функции, то нетрудно заметить, что ситуация с продолжительностью жизни семенных фитобиоморф некоторым образом изменится, поскольку среди них будут развиваться не только облигатные эвриэфемеры, но и унирепродуктивные персистенты (дву–, многолетники), будучи или обоеполыми монокарпиками или однополыми (тычиночными) моноантериками (рис. 239–244, 251–257).

9. 4. 2 .2. Би–, мультирепродуктивность

Ранее (т. 2, гл. 2.5.2) было показано, что эволюция первобытной жизни на Земле, включая и растительную жизнь, началась с эвриэфемеризма и только постепенно с усложнением взаимоотношений между вегетативом и системой полового и (или) бесполого размножения (изидой), в первую очередь, репродуктивом, эволюция стала давать крен в сторону персистентности (дву–, многолетности) путём поиска компромиссов между вегетативом и репродуктивом внутри соматической организации фитобиоморф. На мой взгляд, уже до голосеменных был развит весь современный спектр основных типов биоморф (биоморфотипов) по продолжительности жизни и по кратности репродуктивной функции, из которого семенные растения взяли для своей эволюции всё или почти всё, что-то затем находя ещё, а что-то теряя в отдельные периоды на задворках истории.

Начало у покрытосеменных могло быть связано с любым типом биоморф по продолжительности жизни (от эфемеров до сверхдеревьев), поскольку биоморфы уже обладали пластичностью, которая и обеспечивала им успех в эволюции (т. 1, гл. 8). Развиваясь по принципу эволюционных маятников

и схеме «так–сяк * туда–сюда», эволюция, на основе своего, как я его ещё

называю «маятниково-кружевного» принципа, создала всё известное нам

разнообразие типов растительных биоморф и от этого разнообразия жизнь

на Земле, по большому счёту, больше, как правило, не отказывалась. Жизнь, с первых лет своей эволюции на Земле, стала усиленно искать решение непростых проблем внутриорганизменных взаимоотношений между вегетативом и системой размножения, что оказалось возможным через совершенствование компромиссов между вегетативом и репродуктивом при сохранении приоритета последнего на генеральном направлении эволюции — по пути организменной многолетности. Поскольку семенные растения появились значительно позже того, как растительная жизнь выбрала себе в качестве главного приоритета многолетность в организменном развитии своих биоморф, то семенные растения эволюционировали на фоне всего известного нам разнообразия биоморфотипов от эвриэфемеров до сверхдеревьев. В эпоху семенных растений соматическая эволюция уже достигла высшего (или где-то около него) пика их типового разнообразия

по продолжительности организменной жизни, поэтому семенные растения приняли те правила эволюционной «игры», которые им предложили ближайшие предки: они приняли наиболее подходящую для того времени направленность в эволюции — разную (!), т.е. у них не стало генеральной (приоритетной) линии эволюции, а она шла в большой зависимости от изменяющихся условий окружающей среды, в особенности от изменений климата (т. 2, гл. 2.5.2).

Главные направления соматической эволюции — эвриэфемеризм и персистентность возникли, на мой взгляд, ещё до появления семенных растений, поэтому последние, вырвавшись на арену конфронтаций с окружающим миром, быстро стали в нём победителями, получив полную свободу выбора биоморфотипов и по продолжительности организменной жизни, и по кратности реализации репродуктивной функции, они сделали ставку на развёртывание, в зависимости от условий внешней среды, разнообразных внутриорганизменных отношений между вегетативом и репродуктивом и, в первую очередь, на совершенствование между ними компромиссных адаптаций. В соматической эволюции при освоении би–,

мультирепродуктивного (персистентного) направления решающее значение приобрели адаптации, связанные с выстраиванием со стороны вегетатива гемморезидных заградительных барьеров в качестве обороны от пострепродуктивных некротических ударов, что стало основой для производства разнообразных базовых (многолетних побеговых) органов (корневищ, каудексов, аэроподиев, зрелых луковиц и т.п.). Персистентность в морфогенетическом развитии семенных фитобиоморф получила распространение как среди унирепродуктивных биоморф (рис. 41–46), так и би–, мультирепродуктивных (рис. 245–250), что сделало их жизнь более разно-

образной и более защищённой в эволюции, а, следовательно, более надёжной в системе всеобщего жизнесохранения.

Я убеждён, что, в первую очередь, эвриэфемеризм, а затем и унирепродуктивность — это наиболее древние направления в соматической эволюции растительных биоморф; персистентное направление возникло позже. Однако для нас, и здесь это весьма важно, когда возникли семенные растения, то направленность в соматической эволюции уже была разной (!): где-то и когда-то больше было эвриэфемеризма, а где-то и когда-

то — больше персистентности, т.е. всегда в прошлом и до наших дней) в

мире семенных фитобиоморф доминирует разнонаправленность соматической эволюции, поскольку в арсенале их адаптационных возможностей предостаточно пластичности и гиперпластичности, использование которых происходит упорядоченно (ведь семенные фитобиоморфы это управляемые биосистемы) и которая находится в большой зависимости от изменяющихся условий окружающей среды, в особенности от изменений климата (наступают и отступают океаны и ледники, поднимается и опускается земная твердь, растут и рассыпаются горы и т.п.). В разных регионах Земли и в разных таксонах, в зависимости от окружающих условий семенные фитобиоморфы эволюционировали разнонаправленно, совершенствуя свою пластичность и гиперпластичность: где-то от деревьев к травам, а где-то — от трав к деревьям.

9. 4. 2 .3. Таинства аклональной и клональной персистентности

Живая морфофизиологически целостная система, образованная органами, функционирующими по эволюционно выработанному типу родительских систем и начинающаяся с зиготы, апомиктического зачатка или обособленной партикулы, с момента заложения у последней первых компонентов недостающих ей основных органов (органоидов у одноклеточных) — это особь (организм, индивидуум). Живая система, начинающаяся в своём развитии с зиготы и заканчивающаяся в последнем поколении клона — это кондивидуум (от лат. con — вместе, сообща, и dividuus —

разделённый; дословно — совокупность разделённых), или синорганизм

(Нухимовский, 1970, 1973а, б, 1974, 1980, 1997). Иначе, эта система «ме-

роаклонист + клон», в которой мероаклонист (временный аклонист) — особь полового происхождения (аклонист), образующая на протяжении своего жизненного цикла вегетативное потомство или завершающая свою жизнь образованием клона, а клон — совокупность особей (клонистов), составляющих вегетативное потомство мероаклониста (рис. 112–115, 249, 250, 260–262). Особь, не образующая в своей жизни клона, проявляет аклональную жизнь (рис. 228–234, 248, 251–259).

С момента возникновения жизни на Земле в мире растительных биоморф поначалу был в основном (или только) эвриэфемеризм, поэтому естественное возникновение и углубление противоположностей в отношениях между вегетативом и изидой (системой репродуктивного и бесполого размножения) сразу же настроило такие биоморфы на борьбу за нечто иное — за персистентный образ жизни. Прошло некоторое время и многое из персистентного образа жизни было достигнуто, но развитие (оно же и борьба за существование) этим не закончилось, а пошло кое-где дальше и

глубже, т.е. биоморфы, семенные фитобиоморфы в том числе, невольно включились в соревнование за достижение ещё более высоких целей жизнеразвития — за потенциальное бессмертие, с подспудной надеждой достичь реального бессмертия, делая это, естественно, неосознанно; их про- сто-напросто подталкивало развитие конкретных событий, т.е., по сути

дела, деваться становилось некуда как стремиться стать потенциально бессмертными, поскольку вдруг кому-то из биоморф такая жизнь доставляла

пп

42

Ж

67

89

Рис. 249. Dracocephalum bungeanum Schischk. et Serg. [сем. Lamiaceae (Ал-

тай, Курайский и Северо-Чуйский хребты, высокогорья, мелкощебнистые

россыпи на крутых склонах; т. 2, с. 411).

Некоторые высокогорные растения, забираясь повыше на каменистые россыпи крутых склонов, сильно расщепляются (т. 2, с.100, 499), буквально на многочисленные корнепобеговые "тяжи-веревки", превращаясь посте-

пенно в особи вегетативного происхождения (клонистов), создавая при этом одновременно и клоны, и синорганизмы.

БВ

А

43

01к 10 1кс

1к

Д

5,15,19,21

Г

31

77

Рис. 250. Биографический портрет Hieracium onegense (Norrl.) Norrl. [сем.

Asteraceae (Московская область, разреженный лес, опушки, поляны, июнь)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 4–6

мм дл., 2–3 мм шир, клиновидно суженные в короткие черешки 1–3 мм дл.) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхуш-

ках побегов развиваются зонтиковидные соцветия из корзинок жёлтых обоеполых цветков) компактно-корневищные и столонообразующие травянистые многолетники.

пп

71

Рис. 251. Биографический портрет Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. [сем.

Brassicaceae (там же, что и рис. 247, огороды, поля, опушки лесов, обочины дорог, июнь)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли 1–3 мм дл., 1–2 мм шир., на коротких черешках) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие

(полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые брактеозные кисти из белых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые однолетники.

Сейчас ясно, что в соматической эволюции семенных фитобиоморф, с момента их возникновения [как полагают, например, хвойные появились

в каменноугольном периоде, который начался 326–345 миллионов лет назад и продолжался 55–75 миллионов лет (Мейен, 1971)], и эвриэфемеризм,

и персистентность стали нормой и, в зависимости от того как складываются условия в окружающем их мире, они позволяют себе определённым образом «раскачиваться» (ведь в образном выражении они являются «эво-

люционными маятниками») так–сяк * туда–сюда, т.е. по-разному, посто-

янно расширяя разнообразие и эвриэфемеров, и персистентов, заполняя ими ветви, иногда даже новые, эволюционного древа жизни (см. т. 2, гл.5).

По двум разным направлениям (эвриэфемеризму и персистентности) семенные фитобиоморфы ведут в соматической эволюции отбор из мультивариантных признаковых кладовых, используя возможности пластичности и гиперпластичности. Имеет место определённая закономерность, которая складывается в зависимости от того как разрешаются противоречия между вегетативом и репродуктивом: если фитобиоморфа хочет стать эвриэфемером, то она обязана не образовывать базовый орган, а для того, чтобы быть персистентом, надо обязательно овладеть мастерством базогенеза, т.е. умением образовывать аэроподии, геоподии, каудексы, корневища, зрелые луковицы или иные базовые органы (рис. 60–64).

93

у

В

95

2,15,19,21

Д

32

1к

71

Рис. 252. Биографический портрет Sisymbrium officinale (L.) Scop. [сем.

Brassicaceae (там же, что и рис. 247, июнь)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 5–8

мм дл., 2,5–4 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–5 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов

развиваются открытые брактеозные кисти из жёлтых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые однолетники.